Физика процессов эволюции - Эбилинг В.
Скачать (прямая ссылка):
= <5'82>
Для показателя т справедливо условие взаимного торможения т ^ 2. Как видно из фазового портрета, изображенного на рис. 5.30, система (5.82) обладает двумя устойчивыми стационарными состояниями
1) 1°1>Р2,
2) Р2>Р,-
В первом из этих двух состояний синтезируется только белок Ei, а синтез белка Е2 блокирован, в то время как во втором состоянии синтезируется белок Е2, а синтез белка Е* блокирован. По современным представлениям, регулировочный механизм по Жакобу и Моно играет большую роль при дифференциации клеток (Николис, Пригожин, 1979; Bab-loyantz, Nicolis, 1972).
5.5. Стохастика нелинейного самовоспроизводства
Разовьем теперь стохастическую теорию для реакции Шлёгля А + 2Х ?=t-3X, Х=± F.
Рис. 5.30. Фазовый портрет динамики концентраций продуктов в модели взаимного торможения (5.82). Сплошные линии соответствуют главным изоклинам Р, = О и Рг = 0, штриховая линия — сепаратрисе, две жирные точки — устойчивым стационарным состояниям, звездочка — неустойчивому стационарному состоянию
1—' 5
j j мНК,
! Р| w
\/
К
j ъWi
I ) мНК,
о2 о2
Рис. 5.29. Упрощенная модель механизма индуктор-репрессор по Жакобу—Моно
i____._____
Для анализа химических реакций мы будет следовать методу, изложенному в разд. 5.2. В качестве стохастической переменной мы выбираем, как в разд. 5.2, число частиц сорта X:
N(t) ={0,1,2,...}.
Речь идет только об одношаговых процессах N —> N ± Г.
Основное кинетическое уравнение имеет следующий вид:
^P(N,t) = W+(N - l)P(N - 1, t) +
+ W~(N + 1)P(JV +1,0- [Wr+(JV) + W'(N)]P(N,t). (5.83)
Вероятности перехода для парциальных процессов в четырех каналах реакции мы снова будем считать пропорциональными феноменологическим коэффициентам:
(5.84)
Переходя к средним значениям, нетрудно показать, как в разд. 5.2, что стохастические уравнения (5.83) и (5.84) согласуются с уравнением (5.63), если положить X(t) = (N(t))/V. Стационарное решение уравнения (5.83) имеет следующий вид:
P°(iV)=P°(0)nyff(n/)l). (5.85)
П=1 '
Часто решение (5.85) записывают в экспоненциальной форме:
что позволяет с меньшими трудностями вычислять значения, принимаемые P°(N) при заданном N, и использовать формулу суммирования Эйлера—Маклорена
^ ж» г. .
5 П W+(n - 1) J П П W+(n - 1)
г[ 1^+(лг-1) w+(o)J
Вводя сокращенные обозначения
k\A к2 k^F
a~”fcT’ ~Ц’ С~ kiAV’
мы получаем приближение Эйлера—Маклорена к стационарному распределению (Ebeling, Schimansky-Geier, 1979):
Р0 _ Wab f V^N ~ 1){N ~2)+ ^ эм ( } 2cN \ N[(N - 1 )(N - 2) + bV2] /
х exp - 2V JVft arctg - V^arctg (^r)] }• (5-86)
5 Зак. 188
Рис. 5.31. Стационарные распределения вероятностей в стохастической модели Шлёгля для различных объемов (К = 10; 50; 100; 200) и сравнение точного решения с приближением Эйлера-Маклорена
В термодинамическом пределе V —» оо приближенное решение (3.86) переходит в точное асимптотическое решение Николиса и Тернера. Формула (5.85) позволяет вычислять значение Р°(.ЛГ) при произвольном V. Вычисления легко производятся с помощью программируемого микрокалькулятора. На рис. 5.31 представлены различные стационарные распределения при значениях параметров а= 1,55; Ь = 0,595; с = 0,03903 и объемах V = 10; 50; 100; 500, полученные численными методами Эбелингом и Шиманским-Гайером (Ebeling, Schimansky-Geier, 1979). Детерминистическая теория предсказывает при этих значениях параметров бистабильный режим с устойчивыми состояниями Х\ = 0,17; = 1,03 и неустойчивым состоянием
Хг = 0,36. Стохастическая теория предсказывает при V ^ 50 существование бимо-
дальнего распределения с двумя максимумами и одним минимумом примерно там, где находятся детерминистически предсказанные стационарные состояния. Устойчивым состояниям соответствуют максимумы, неустойчивому состоянию — минимум. Форма и ширина максимумов весьма чувствительно зависят от объема; при V > 100 доминирует правый максимум, при V < 100 — левый, при V = 100 оба максимума имеют примерно равную высоту. Различие в высоте и ширине отражает различную устойчивость двух состояний. При V < 25 свойство бимодальности исчезает, так как правый максимум полностью утрачивается. Для сравнения на рис. 5.31 приведены решения в приближении Эйлера—Маклорена. Как видно из сравнения, приближение дает удовлетворительные результаты только при V ^ 200, а при V < 100 искажает даже качественную картину.
Рассмотрим теперь бифуркационное поведение решения. Назовем множеством катастроф К' те точки пространства параметров С, в которых претерпевают изменение качественные свойства распределения. В нашем случае речь идет о переходе от унимодального распределения (с 1 максимумом) к бимодальному распределению (с 2 максимумами). Для непрерывных распределений множество катастроф определяется одновременным обращением в нуль первой и второй производных:
