Физика процессов эволюции - Эбилинг В.
Скачать (прямая ссылка):
исследователи (Тимофеев-Рессовский, Воронцов, Я блоков, 1969) оценивают процесс отбора только по его результатам; иначе говоря, с точки зрения этих авторов, отбор есть выживание того, что выживает. Но тогда принцип Дарвина сводился бы к тавтологии. По Эйгену (Eigen, 1973), существует, по крайней мере, при специально выбранных условиях, принципиально вычислимая «наиболее приспособленная», оптимальная селекционная ценность, позволяющая предсказывать результат отбора. Соответственно, все системы подразделяются на системы «с дарвиновским поведением» (выживание с преимуществом при отборе) и «с недарвиновским поведением» (выживание без преимущества при отборе) (Эйген, Шустер, 1982).
Распространение «эвоюционных стратегий» на решение практических проблем или на компьютерные эксперименты (Вгетегтапп, 1970; Rechenberg, 1973; Schwe-fel, 1977) требует математического определения отбора (Papentin, 1973). По этому определению, отбор состоит в том, что после вычисления вполне определенного «функционала приспособленности Ф* для каждого из сортов популяции к репликации допускается только подмножество привилегированных сортов с максимальным Ф. Иначе говоря, отбор состоит в последовательном1 замещении сортов, образующих множество с фиксированным числом элементов, сортами* обладающими большей приспособленностью в конкуренции за выживание. Именно в конкуренции между генетически различными членами популяции, взаимодействующими с окружающей средой, главным образом, с организмами другого вида, Камшилов (Камши-лов, 1974) усматривает самую основу отбора. Таким образом, при поверхностном подходе отбор сводится к.выживанию одних и вымиранию других.
Если мы захотим ответить на вопрос о возможности отбора в общих системах, например, описываемых системой дифференциальных уравнений
Xi = fi(x
то прежде всего напрашивается определение, которое требует, чтобы при t —*• оо некоторые ж,- обращались в нуль. Однако такая точка зрения чрезмерно широка, поскольку позволяет интерпретировать распадающиеся радиоактивные изотопы как пример отбора. Более многообещающим представляется включение конкурентного аспекта как существенного элемента отбора (Эбелинг, 1979). С точки зрения авторов этой книги, отбор является частной формой кооперативного поведения подсистем (Feistel, Ebeling, 1976). Ограничение отбора процессами с конкурентными свойствами кажется неприемлемым лишь на первый взгляд. Не следует ли рассматривать как отбор уничтожение способных к размножению особей или вымирание части популяции в условиях изменяющейся окружающей среды (температура, влажность, свет и т. д.)? С точки зрения популяционной генетики, речь в этом случае идет об отборе, хотя и без конкуренции. Однако с точки зрения теории систем, исчезновение сортов соответствует лишь упомянутому выше радиоактивному распаду: в обоих случаях объекты исчезают независимо от того, существуют ли одновременно с ними другие объекты или не существуют. Поэтому мы считаем предметом отбора только такие объекты, которые в принципе могут существовать при заданных краевых условиях (в заданной окружающей среде) и существованию или выживанию которых может угрожать только конкуренция с одновременно существующими объектами (того же качества). Простой выбор между годными и негодными кандидатами мы не считаем отбором в собственном смысле.
Тем самым мы приходим к следующему определению: отбором называется особая форма когерентного поведения подсистем (сортов) сложной системы. Она встречается в том случае, когда в результате конкурентной ситуации между способными в принципе к существованию подсистемами (сортами) возникает процесс, ведущий к исчезновению по крайней мере одной из подсистем (сортов) или класса подсистем.
Критерием для отбора служит поведение системы при добавлении новой подсистемы (сорта). Мы говорим об отборе в том случае, когда добавление новых подсистем (сортов) к уже имеющимся подсистемам (чистым культурам) приводит при f —> оо к исчезновению по крайней мере одного класса имеющихся систем (чистых культур).
На основе рассмотрения процессов пребиологической эволюции Романовский, Степанова и Чернавский (Романовский, Степанова, Чернавский, 1984) обсуждали наряду с простым отбором (отбором благоприятных вариантов) еще два отбора:
1) один объект возникает раньше другого, что не позволяет последнему принять участие в происходящих событиях (по Кастлеру);
2) выбор из эквивалентных вариантов (в смысле мультистабильности).
Мы рассматриваем такие формы отбора с той точки зрения, что результат их действия зависит от начальных условий (начальных концентраций) и что существенную роль играет нелинейный закон роста (гиперболический рост). Следуя Деккеру (Decker, 1975), мы называем такие формы отбора «гиперотбором». Наоборот, результат рассмотренных выше процессов отбора зависит не от количества начальных условий, а лишь от некоторых совокупностей параметров, характеризующих сорта (от абстрактного фенотипа). Такой отбор называется «простым отбором» и в дальнейшем играет важную роль, поскольку допускает неограниченную последовательность сортов «все более высокого качества». Как мы увидим в дальнейшем, «простота» такой системы отнюдь не гарантирует существования селекционной ценности, стремления к оптимуму, действия обобщенного экстремального принципа.
