Физика процессов эволюции - Эбилинг В.
Скачать (прямая ссылка):
Стоками для каждого сорта Nf (»' > 0) являются состояния N{ = 0. В частности, при t —> оо система стремится также к состоянию N\ = JV2 = ... = Nn = 0, а количество частиц исходного вещества N0 неограниченно возрастает.
Эго означает вымирание всех интересных сортов — так называемую «флуктуационную катастрофу». Характерный для этой катастрофы промежуток времени при не слишком малом среднем числе частиц все же очень велик, в частности в термодинамическом пределе (при V —> оо) стремится к бесконечности. Наоборот, характерное время протекания процессов отбора всегда конечно и через константы реакций определяет участвующие в реакции сорта частиц. Если объем системы также выбран достаточно большим, то мы имеем два процесса с весьма различными временными масштабами:
1) стремление отбора к равновесию (N, > О, JV, = 0 при * Ф з, i > 0);
2) вымирание последних сортов вследствие флуктуациоиной катастрофы.
Поскольку последний процесс протекает очень медленно, условимся рассматривать распределение вероятности сразу же после наступления равновесия в отборе как стационарное.
Если основное уравнение (6.42) умножить по очереди на No, Ni и гармоническую сумму
B(N0) = J2l- (6.43)
и каждый раз суммировать по числу частиц каждого сорта, то получим соотношения 9 dt''
9
-<лг0)=#у-^]Гмад),
= ^ki(N0Ni) -
dt
(6.44)
(6.45)
(6.46)
Гармоническая сумма играет в стохастической картине примерно такую же роль, какую логарифмическая функция играет в детерминистической картине, и в термодинамическом пределе переходит в последнюю. Мы рассмотрим случай, когда имеется один сорт s с положительным числом частиц N,. Из соотношений (6.44)-(6.46),
если их левые части положить равными нулю, получаем:
/ V \ k, /N,\ Ф „ ч
\АГ0+1/ ~ и \ v ) ~ К' ( -47)
что согласуется с детерминистическим результатом (6.18). В стохастической картине однозначно не определено, какой сорт а побеждает в конкуренции, поэтому каждый сорт * имеет определенную вероятность сг, на выживание. Эти вероятности выживания представляют особый интерес в том случае, когда к имеющемуся чистому сорту з примешивается мутант В предположении, что чистый сорт находится в стационарном состоянии
N°~v'b N,~v w, (6-48)
и что число частиц мутанта мало
Ni < N„ (6.49)
вероятность выживания сг, может быть вычислена приближенно. Для этого упростим основное уравнение (6.42): воспользуемся соотношениями (6.48) и выберем N{ в качестве стохастической переменной:
9 к*
—P(Ni; t) = ki-r-(Ni - 1 )P(Ni - 1; t) +
Ot K9
+ ti(Ni + I)P(Ni + 1; t) - (ki^- + fc'jNiP(Ni-, t). (6.50)
Решение этого уравнения может быть найдено методом производящей функции
(см. разд. 5.2). Для вероятности того, что в момент времени t сорт Ni вымирает, получаем:
Р(0. О = Г:________________________________________1 * 5
ЦЪ/ЧН*»/*'.) exp {(К/к, - kjki) kit} - 1J
Зная ее, мы вычисляем вероятность перехода:
к{ к, при й К ? ’
* = 1-ИтР(0;0=< ± ± (6-52)
¦ U*J "РИ
В частности, мы получаем для стандартной ситуации, когда мутант встречается лишь как одна частица (Щ =1),
^i/ki — к,/к, ki к,
” = —Щ~ "т К К' ( }
т. е. вероятность выживания нового сорта равна его относительному преимуществу при отборе по сравнению с чистым сортом. (Отношения К/к[ встречались нам в детерминистической теории под названием селекционной ценности.) Отсюда мы можем сделать вывод относительно общего случая: как правило, сорт s с наивысшей селекционной ценностью
, 1С - -Ч
17 > 77 НРИ всех % Ф з (6.54)
Krs к-
обладает наибольшей вероятностью выживания и поэтому чаще всего оказывается победителем в конкурентной борьбе. Это означает также, что средняя обратная, концентрация исходного вещества (6.47), как правило, стремится к максимальному ' значению:
(№Тг) = |-т"' (6'55>'
Этот результат известен нам из детерминистической теории простых конкурирующих реакций.
Анализ вероятностей выживания выступает как стохастическая противоположность детерминистическому исследованию устойчивости стационарных состояний на границе положительного конуса. Оба подхода приводят к согласующимся результатам. Следует подчеркнуть, что в детерминистической картине более приспособленный мутант всегда вытесняет предшествующий сорт, в то время как в стохастической картине всегда существует отличная от нуля вероятность того, что чистый сорт сохранит свое доминирующее положение.
