Физика процессов эволюции - Эбилинг В.
Скачать (прямая ссылка):
х[3)=с.
(6.33)
Из всех этих состояний асимптотически устойчиво именно то, которое соответствует наибольшему значению :
Е, > Ei при всех
Рис. 6.3. Конкурентный процесс при постоянной суммарной концентрации
i Ф s.
(6.34)
Следовательно, рассматриваемая система обладает только одним-единственньщ устойчивым стационарным состоянием Х3 — С; Xi=... —Хп = 0, расположенным в одной из вершин симплекса. Траектория системы при t —> оо асимптотически стремится к этому устойчивому состоянию. Проверим теперь, полон ли наш экстремальный принцип. Согласно соотношению (6.3), неравенство
?(х, и) = (Е)-Е,<0
(6.35)
должно выполняться при всех х Ф Оно выполняется в силу неравенства (6.34), так как среднее значение всегда меньше усредняемой величины. Проверим теперь условие (6.36):
(6.36)
Наконец, для
F(x{i), и) = Е{, (6.37)
как следует из неравенства (6.34), выполняется статический экстремальный принцип. Так как F и G определены и на всех границах положительного конуса, для величины
<?(х,и) = {Я)
(6.38)
действительно выполняется полный экстремальный принцип.
Рассмотрим в заключение еще одно важное обобщение конкурентной ситуации,
о которой шла речь выше. Предположим, что воспроизведение молекул сорта » осуществляется в результате каталитического действия имеющихся молекул сорта j. Уравнения реакций имеют вид:
Х{ — Е{Х{ + Xi ^ ' bijXj — k Xi.
i
Предполагается, что 6„ = 0 при всех i и 6,у > 0 по крайней мере при некоторых i й j. Из условия постоянства полного числа частиц Y^Xi = С следует постоянство величины к, и мы получаем
*' = X) { + Х' X biiXi } ^ • (6 4°)
» i
В зависимости от матрицы связи {&;&} система уравнений (6.39) может обнаруживать чрезвычайно сложное поведение отбора (см. также гл. 8). В то время как простая система (6.21), т.е. bjk - 0, обладает только единственным устойчивым стационарным состоянием, лежащим в одной из вершин симплекса, уравнение (6.39), как правило, обладает несколькими устойчивыми стационарными состояниями. Симплекс разделен сепаратрисами на несколько «бассейнов», каждый из которых представляет собой область притяжения какого-то аттрактора. Теория системы отбора (6.39) была разработана в связи с теорией гиперциклов Эйгена—Шустер (Эйген, Шустер, 1982; Kuppers, 1983, 1987\Hofbauer, Sigmund, 1984).
В реальных процессах эволюции отбор, как ^ правило, происходит между установившимся чи- 0 стым сортом и вновь возникающим, более приспособленным в конечном счете мутантом. По- , следний впервые появляется в виде всего лишь нескольких экземпляров (частиц), вследствие чего решение о выживаемости мутанта «принимается» в условиях крайне малого числа частиц. Поэтому поведение системы носит существенно стохастический характер.
Для анализа этих эффектов сформулируем в рамках рассмотренной выше модели отбора ос- Рис. 6.4. Состояния и переходы новные уравнения (Ebeling, Feistel, 1977; Ebeling, 8 модели отбора при постоянном Feistel, Jimenez-Montano, 1977; McCaskill, 1984). На- подводе сырья чнем, как и прежде, с краевого условия — ограниченного подвода исходного вещества, и обозначим число частиц исходного вещества А через Щ, число частиц сорта Xi — через N] и т.д., и через V — объем рассматриваемой системы. Для трех различных каналов реакции (рис. 6.4.) находим следующие вероятности перехода W (см. гл. 5):'
R-A: No —> JVb + 1, . W’I(Mb...,JVr11) = #V;
А —> X: ($)->'($+{). W2(No,...,Nn) = ^NoNi, (6.41)
X,- —> F: Ni —* Ni — I, W3(N0,...,Nn) = k^Ni
(R — резервуар, F — конечный продукт). Тем самым основное уравнение для вероятности P(Nq, Ni,..., N„, t) того, что в момент времени t в системе имеется ровно Нщ частиц исходного вещества, N\ частиц сорта Xi и т. д., имеет следующий вид:
^P(N0,...,Nn,t) =
= $V[P(No-l,Nu...,Nn,t)-P(No,Nu...,Nn,t)] +
+ X 7 i(N° + о w - l)p(N» + 1, ,..., Ni - 1,..., Nn, t) -
Подвод -
9 Ш
Распад Xi-*F
Реакция A—"-X,
- N0NiP(N0, Nlt...,Nit...,Nn,t)] + t
-NfP(No,Nu...,Ni.......ЛГ.,*)].
Рис. 6.5. Граф процессов перехода при условиях отбора обладает стоками на границе (поглощательными состояниями)
К сожалению, эти уравнения слишком сложны для того, чтобы аналитическими методами можно было найти решение P(No,Nu...,N„,t). Рассмотрим прежде всего, как ведет себя система при больших временах. В пределе при t —> оо только стоки (поглощающие состояния) графика, описывающие переходы между состояниями, имеют вероятность, отличную or нуля. Поэтому мы рассмотрим график в пространстве JV* — Nj (рис. 6.5).
