Физика процессов эволюции - Эбилинг В.
Скачать (прямая ссылка):
А^Х„.
Автокатализ можно рассматривать как частный случай перекрестной каталитической связи. В дальнейшем мы ограничимся исключительно линейной каталитической связью. Начнем с рассмотрения систем с постоянным притоком исходных веществ..
В рамках формальной кинетики нашу модель можно сформулировать следующим образом: наряду с реакциями
А + Х<-^2Х|, Xi-^-F (6.70)
мы допускаем реакцию типа
A + Xj —^+Xj +Xj.
(6.71)
Запишем соответствующие дифференциальные уравнения
Xi = Aj2 bjXj - k^Xi
(6.72)
А = Ф-Л ITkX,
X = АЬХ - k'X = EX,
где (индекс T означает транспонирование)
(6.73)
Х=(ХЬ*2,...,Х»)Т, I = (1,1.....1)Т.
к={*^}, к' = {*,%}, E = Ak-k!.
Описание автокаталитических процессов репликации приводит к уравнениям вида (6.73) и в случае учета мутаций (Eigen, 1971; Jones et al., 1976; Ebeling, Feis-tel, 1975, 1977; Эйгеп, Шустер, 1982). Действительно, если реакции (6.71) протекают достаточно медленно по сравнению с реакциями (6.70), т. е.
то реакции (6.71) следует рассматривать не как катализ, а как производство ошибочных копий. Различие между двумя интерпретациями уравнений (6.73) математически выражается в том, что матрица к в последнем случае вследствие неравенств (6.74) обладает свойством диагональной доминантности и поэтому принадлежит к классу монотонных матриц.
Попытаемся теперь найти стационарные решения системы (6.73). Из А = 0, X = 0 мы заключаем (Ebeling, Feistel, 1976), что
так как матрица к' — невырожденная диагональная матрица и поэтому обратима. В соответствии со сказанным стационарные значения величин, обратных концентрациям исходных веществ, являются собственными значениями матрицы к'-‘к, а соответствующие концентрации Х{ образуют собственный вектор, норма которого определяется соотношением (6.76). Тем самым исследование стационарных состояний системы реакций сводится к решению задачи на собственные значения.
Огромным преимуществом для анализа этой задачи на собственные значения является то обстоятельство, что матрица к'-1 к не содержит отрицательных элементов. Это позволяет использовать общую теорию свойств разложимости и спектральных свойств неотрицательных матриц. Кроме того, анализ структуры матрицы k'-1 к может быть произведен весьма наглядно с помощью соответствующих ориентированных графов. Так как к' — диагональная матрица, свойства разложимости матриц к'-'к и к полностью совпадают, что позволяет нам ограничиться рассмотрением матрицы к.
при всех t,
(6.74)
Ф = 1ткХ
(6.75)
И
к'-,кх = 1х,
А
(6.76)
"Ли *12 *13 0 0 0 0 *18 '
*21 *22 0 *24 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0
0 *52 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 *65 0 *67 0
0 0 0 0 0 *76 0 0
. 0 0 0 0 0 0 *87 0 .
Производящий граф для к:
1 7
Назовем граф, соответствующий матрице к, производящим графом системы (6.73). Ориентированные ребра производящего графа соответствуют матричным элементам *у- > 0. Ребро, ориентированное от j к», означает, что сорт j производит сорт г. Структура производящего графа тем самым отражает сеть реакционных потоков в системе.
Предположим сначала, что матрица к неразложима. В качестве примера выберем матрицу
к =
(см. рис. 6.7).
В этом случае существует ровно одно стационарное состояние Х°, причем ни один сорт не исчезает, так как неотрицательная неразложимая матрица всегда обладает действительным положительным невырожденным собственным значением, которое остальные собственные значения не превосходят по абсолютной величине, и соответствующим собственным вектором с положительными компонентами (теорема Фробениуса). Поскольку неразложимая неотрицательная матрица не имеет двух линейно независимых неотрицательных собственных векторов, стационарное состояние однозначно определено.
Частным случаем является диагонально доминантная неразложимая (в большинстве случаев даже положительная) матрица к (6.14). Таким образом, соответствующий положительный собственный вектор обладает весьма большими компонентами по сравнению со всеми остальными собственными векторами; это соответствует селективному замещению чистого сорта при одновременном присутствии мутантов в малой концентрации (Jones et al., 1976).
Другим частным случаем неразложимой матрицы служит простое кольцо (цикл). Рассмотрим в качестве примера матрицу
Рис. 6.7. Неразложимость каталитической сети
Производящий граф для к: 2
¦о-
5 4
Рис. 6.8. Простой каталитический цикл
' 0 0 0 0 *15
*21 0 0 0 0
0 *32 0 0 0
0 0 *43 0 0
0 0 0 *54 0
(см. рис. 6.8).
Для таких матриц характеристический многочлен имеет вид Р “ *n,n— I*n— 1,п—2 * * *32*2I^Inj
