Физика процессов эволюции - Эбилинг В.
Скачать (прямая ссылка):
Такой полный принцип эволюции в некоторых случаях приводит к термодинамике. Обусловленное силами изменение dxP производства энтропии для нашей однородной системы является просто пфаффовой формой относительно любых переменных:
dxP = ^2 Aidxi. (6.10)
i
Если эта пфаффова форма — полный дифференциал:
то по теореме Гленсдорфа—Пригожина (см. гл. 3) G(x) представляет собой по крайней мере динамический, а быть может даже полный принцип эволюции.
6.2. Отбор в случае простой конкуренции
В качестве простейшей стандартной модели конкуренции и отбора мы рассмотрим в этом разделе реакции, протекающие параллельно при условиях конкуренции. Простейшие условия конкуренции задаются для химических реакций
следующими краевыми условиями (Eigen, 1973; Schuster, 1972; Eigen, Winkler, 1975; KUppers, 1975, 1983; Ebeling, Feistel, 1974, 1976; Эбелинг, 1979):
а) ограниченный подвод исходных веществ, расходуемых в ходе реакции;
б) ограниченное общее число частиц конкурирующих сортов;
в) ограниченное общее число особей конкурирующих видов.
В качестве модели в случае (а) мы рассмотрим параллельное автокаталитическое образование веществ X, из исходного вещества А и распад веществ X,- в конечный продукт F:
А + Х, -^2Х,, хДр;
А + Х2-^2Х2, X2-1f;
А + Х„-^2ХП> Хп ---F.
В эквивалентной экологической модели происходит размножение (репродукция) видов Х^ (с временем жизни jr) на основе пищевого ресурса А и их естественная смерть. Формальные кинетические уравнения для описания этих процессов имеют следующий вид:
А = Ф - У2 ЪАХь
i (6.12)
Xj — kiAXi — k'iXi.
Здесь Ф > О — постоянный подвод питательных веществ извне. Точные аналитические решения уравнений (6.12) неизвестны, но временная зависимость решений может быть исследована компьютерными методами (рис. 6.2).
В пределе при больших временах решение асимптотически сходится к устойчивому стационарному решению. Свойства этого стационарного решения могут
быть исследованы аналитически. Для краткости введем для скорости репликации обозначение
Ei = kiA-k'i. (6.13)
Эта величина удовлетворяет уравнениям (6.12):
А = Ф-А^2 kiXi, Х{ = EtXi. (6.14)
S
Для стационарных решений, по определению, выполняются равенства Х\ = Х2 = ... = Х„ = А = 0. Равенство Х{ = 0 выполняется только при Xi = 0 или Ei = 0.
Из условия А = 0 следует, что по крайней мере одна величина Xi должна быть
положительной: Xi > 0. Так как Ei зависит только от А, в общем случае в нуль может обратиться самое большее одна величина Е{. Предположим, что нулю равна величина, соответствующая виду с номером з, т. е.
Е, = 0, X, Ф 0;
Ei^O, Х{ = 0 при всех i Ф з.
Из А = 0 следует, что в стационарном состоянии А^ = k'Jk, и - Ф/к'г.
Для анализа устойчивости состояния, определяемого соотношениями (6.15), вычислим собственные значения матрицы Якоби системы (6.12):
при всех i Ф з, i < п,
“Ч*. hi)
Vs — Pn+i — —'JfcT [ у 1Р~к,
Условие устойчивости гласит:
/ к'3 к'Л
Р* ~ ТГ ~ ~Г ) < ® ПРИ всех * ^ л> * ^ п- (6.16)
\К ki)
Таким образом, выживают те сорта частиц, образование которых может начинаться с минимальных стационарных концентраций исходных веществ А^ = к'3/к,. Иначе говоря, выживают те сорта, для которых максимально произведение времени жизни \./k's тл числа «потомков» ks на единицу количества исходного вещества и единицу времени, т. е. сорта, каждая «молекула» которых в течение своей «жизни» порождает максимальное число «потомков» (Эбелинг, 1979).
Число, позволяющее вычислить свойства сорта и предопределяющее исход отбора, мы, следуя Эйгену, называем «селекционной ценностью». Как мы убедимся, существование такой величины обеспечено отнюдь не во всех случаях.
В смысле нашей классификации экстремальных принципов, приведенной в разд. 6.1, речь идет о статическом принципе эволюции для функции
^•0 = ^=?|*У, (6.17)
j i
поскольку она определена для всех стационарных состояний (в том числе и для стационарных состояний на границе положительного конуса) и в асимптотически Устойчивом состоянии принимает наибольшее значение. Так как концентрация исходного вещества со временем изменяется не монотонно (рис. 6.2), функция (6.17)
не порождает динамический экстремальный принцип. Тем не менее на определенных гиперповерхностях в фазовом пространстве функция G = 1 / А может выступать в качестве динамического и тем самым полного принципа эволюции (Feistel, 1983, 1986).
