Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Тот факт, что сенсорные восприятия так доступны нашему самонаблюдению, означает, что когда люди впервые приобрели способность думать и размышлять о своей собственной природе, они очень хорошо осознавали значение сенсорного опыта. Древнегреческие философы шестого века до н.э. умели делать различие между разумом, с одной стороны, и чувствами — с другой. Примером этому служит высказывание Гераклита, что «знание приходит к человеку через двери чувств». Тогда понимали, что разные чувства передаются через разные органы чувств, а также то, что различные чувственные впечатления объединяются в нашем уме. Некоторые из этих философов подозревали даже, что местом такого объединения является мозг. В этих идеях заложены корни физиологии и психологии.
Сенсорные модальности
Было бы очень интересно проследить, как развивались с тех пор понятия об органах чувств, но для того, чтобы понять основы современных представлений, нам не нужно возвращаться дальше XIX века. В 30-х годах прошлого столетия И. Мюллер (I. Miiller) из Берлина опубликовал монументальное «Руководство по физиологии человека», которое долгие годы служило авторитетным учебником в Европе и Америке. В нем он
266
11. Введение: от рецепторов к восприятиям
267
обобщил работы по сенсорной физиологии и провозгласил €закон специфических нервных энергий». Этот закон гласит, что мы воспринимаем не сами предметы, а сигналы о них, передаваемые по нашим нервам, и что существуют разные виды нервов, причем каждый из них обладает своей «специфической энергией». Виды нервов, рассматриваемые Мюллером, соответствовали пяти главным чувствам, о которых говорил Аристотель: зрению, слуху, осязанию, обонянию и вкусу. Специфическая нервная энергия представляла собой ту сенсорную жо-дальность, которую передавал каждый тип нервов. Основное состоит здесь в том, что нерв передает эту модальность независимо от того, что его стимулирует. Например, и электрическое раздражение, и удар по голове могут стимулировать слуховые нервы и вызвать в наших ушах звук.
Эта доктрина была применена в знаменитом судебном деле, к которому Мюллер был привлечен в качестве эксперта. На человека было совершенно нападение, и он обвинил в этом определенное лицо. Когда его спросили, как он мог опознать нападавшего в полной темноте, он ответил, что одно мгновение видел его при свете, возникшем от удара по голове! Мюллер объяснил, что давление на глаз действительно вызывает ощущение света — фосфен, но это чисто внутреннее явление, связанное с тем, что глаз отвечает световым ощущениям на любое раздражение.
По нашим теперешним представлениям, существуют специфические рецепторные клетки, настроенные на чувствительность к разным формам энергии в окружающей среде. Эти формы энергии служат стимулами для рецепторных клеток. В табл. 11.1 суммированы основные типы рецепторных клеток человека, органы, в которых они находятся, и формы энергии, к которым каждая из них чувствительна. Обратите внимание на то, что модальностей гораздо больше тех пяти органов чувств, которые мы имеем в виду в повседневной жизни. В число осознаваемых ощущений мы должны включить чувства давления, температу* ры и боли, а также чувства положения суставов и равновесия. Из этого перечня очевидно также, что имеются специализированные клетки, чувствительные ко многим стимулам внутри нашего тела, никогда не достигающим сознания. Особенно важны в этой группе рецепторы растяжения в стенках сосудов и мышцах, а также различные рецепторы, чувствительные к разным химическим факторам. Рецепторы во внутренних органах часто называют интероцепторами, или висцероцепторами, в отличие от обонятельных, слуховых и зрительных экстеро-цепторов, которые получают сигналы извне тела (называемых также дистантными рецепторами). В целом совокупность наших рецепторов дает нам информацию о множестве различных
Таблица 11.1. Главные типы сенсорных модальностей (Ganong, 1978, с изменениями)
Сенсорная модальность Форма энергии Рецепторный орган Рецепторные клетки
Химическая
Обычные вещества Молекулы Разные Свободные нервные окончания
Артериальный кислород Напряжение 02 Каротидное тельце Клетки и нервные окончания
Токсины (рвота) Молекулярная Продолговатый мозг Хеморецепторные клетки
Осмотическое давление Осмотическое давление Гипоталамус Осморецепторы
Глюкоза Глюкоза Глюкорецепторы
pH (спинномозговая жид Ионы Продолговатый мозг Клетки эпендимы
кость)
Вкус Ионы и молекулы Язык и глотка Клетки вкусовых почек
Запах Молекулы Нос Обонятельные рецепторы
