Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Таким образом, экдизон стимулирует рост и развитие. С ним взаимодействует другой гормон, который затормаживает процесс развития, — ювенильный гормон. Его выделяют клетки другого эндокринного органа, называемого прилежащими телами (corpora allata) (см., гл. 2). В corpora allata имеются секреторные клетки эпителиального типа (у них отсутствуют такие характерные для нейрона структурные детали, как тельца Гольджи и аксоны), которые, как считают, и вырабатывают ювенильный гормон. Кроме того, эти клетки получают иннервацию от нейросекреторных клеток мозга, — аксоны некоторых из них проходят через corpora cardiaca и оканчиваются в corpora allata. Пока выделяется ювенильный гормон, насекомое продолжает линять, проходя через все нимфальные стадии (при этом оно остается в ювенильном состоянии). Однако при достижении последней нимфальной стадии выделение гормона резко сокращается, что позволяет насекомому превратиться во взрослую форму.
Выход бабочки из куколки регулируется еще одним гормоном, который синтезируется в мозге и накапливается в corpora cardiaca. Этот гормон представляет собой пептид с мол. массой 8500. Он не только инициирует выход бабочки из куколки, но, по-видимому, координирует также временной ход многих процессов развития.
Некоторые нейроны и мышцы личинки выполняют функции, характерные только для стадии личинки; после формирования
17—986
258
//. Клеточные механизмы
IScEdnQDCElL ]????????????? Кутикула
шш
2ю*<к W Ties: by ViB
Рис. 10.12. Нейроэндокринная система насекомых и ее роль в регуляции процесса развития в представлении художника (Coudron et al., 1981).
имаго необходимость в них отпадает. Дж. Трумэн (J. Truman) и его сотрудники из Сиэтла, которые получили основные данные относительно механизмов выхода бабочки из куколки, показали, что нейроны и мышцы дегенерируют в результате событий, контролируемых гормоном. На рис. 10.13 показано, как
№. Процессы развития
259
Часы после вылупления взрослой особи
Рис. 10.13. Гибель трех классов мотонейронов брюшного ганглия в различные моменты развития бабочки Manduca sexta (Truman, Schwartz, 1980).
протекает во времени процесс редукции и исчезновения мотонейронов в брюшном ганглии бабочки (в мышцах, которые эти мотонейроны иннервируют, наблюдается такая же редукция). В этом ганглии, как и в большинстве ганглиев беспозвоночных, многие нейроны обладают характерной формой и занимают вполне определенные места, так что последовательность исчезновения клеток разных типов можно отчетливо проследить.
Такой тип исчезновения клеток называется запрограммированной гибелью клеток и служит моделью более общего явления, включающего те примеры, о которых ранее упоминалось. Предполагают, что у насекомых он совершается благодаря прямому действию пептидного гормона на определенные мышцы и нейроны. Этот процесс можно задержать искусственной стимуляцией мотонейронов. Трумэн получил данные в пользу того, что действие этого гормона сопровождается повышением внутриклеточного уровня циклического гуанозинмонофосфата (cGMP) и, очевидно, осуществляется с помощью этого «второго посредника».
Таким образом, метаморфоз насекомых регулируется сложной последовательностью гормональных влияний, которые в свою очередь контролируются центральной нервной системой. Сходные механизмы действуют при метаморфозе и у низших позвоночных, таких как лягушка, а также при более плавных, не таких резких изменениях в процессе развития высших позвоночных. В главах 24 и 28 мы будем рассматривать, как действуют на развитие позвоночных животных половые гормоны.
17*
i
260
//. Клеточные механизмы
Регенерация и пластичность
Некоторые ткани организма сохраняют способность к образованию новых клеток из имеющихся клеток-предшественников в течение всей жизни животного. Например, постоянно обновляются клетки кожного покрова, а печень способна восстанавливаться даже из небольшого кусочка. Элементы нервной системы лишены такой способности. Известно лишь несколько исключений, например постепенное обновление обонятельных рецепторных клеток у позвоночных (гл. 13) во взрослом состоянии. Однако общим правилом, которое относится как к беспозвоночным, так и к позвоночным, является, по всей видимости, то, что как только процессы развития полностью завершаются, новые нервные клетки не возникают, а если и возникают, то в незначительном числе. Это, разумеется, главная причина того, что повреждение нервной системы вызывает столь необратимые изменения.
Неспособность к образованию новых нейронов могла бы означать, что зрелая нервная система представляет собой статичное устройство с жестко фиксированными связями. Однако это далеко от истины. Хотя новые нейроны не образуются, у каждого нейрона сохраняется способность к формированию новых отростков и новых синаптических контактов. Таким образом, несмотря на то что в каждом центре зрелой нервной системы тело нервной клетки является сравнительно неизменным компонентом, синаптические сети, образуемые между разными нейронами, подвергаются непрерывной модификации. Имеется также целый ряд веских поведенческих доказательств того, что наши нейронные сети способны изменяться: мы овладеваем новыми навыками и познаём новые факты, запоминаем их и затем можем их использовать самыми разными способами. Исследования, проведенные на клеточном уровне, позволили убедиться в том, что свойства клетки зависят от ее деятельности, и связать эту зависимость с молекулярными механизмами. Эти механизмы будут обсуждаться позже в нескольких главах, особенно в связи с клеточными и молекулярными свойствами, которые лежат в основе памяти и научения (гл. 30), а также функций коры головного мозга (гл. 31).
