Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Шеперд Г. -> "Нейро-биология Том 1" -> 94

Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.

Шеперд Г. Нейро-биология Том 1 — М.: Мир, 1987. — 455 c.
Скачать (прямая ссылка): neyrobiologiyat11987.djvu
Предыдущая << 1 .. 88 89 90 91 92 93 < 94 > 95 96 97 98 99 100 .. 168 >> Следующая

Созревание
Созревание — это процесс, в результате которого нейроны и нейронные сети приобретают свою окончательную форму. Этот процесс нельзя точно определить, поскольку он служит непрерывным продолжением предыдущих стадий дифференцировки и .включает завершение многих из процессов, перечисленных в табл. 10.2. Из них мы рассмотрим два, представляющие особый интерес.
Во-первых, не все нейроны данной области дифференцируются, мигрируют и достигают стадии созревания в одно и то же время. На примере коры мозжечка мы видели, что клетки-зерна мигрируют к своим окончательным позициям и принимают свой окончательный вид намного позже того момента, когда свои места занимают клетки Пуркинье. Также и в других областях мозга небольшие интернейроны достигают своих окончательных позиций и принимают окончательный вид позже проекционных нейронов. Это позволяет заключить, что речь идет об общем правиле, справедливом для всей нервной системы: небольшие нейроны и локальные синаптические сети более подвержены влияниям жизненного опыта.
Важной стадией созревания является приобретение миелино-вой оболочки. После того как первые гистологи научились окрашивать миелин, они научились наблюдать начало миели-низации и стали этот процесс считать критерием созревания. Юднако большинство аксонов в мозге не являются миелинизи-
10. Процессы развития
25S
рованными или миелинизированы в незначительной степени. Кроме того, сейчас признается, что миелинизация более крупных аксонов — только один из многих этапов процесса созревания. Тем не менее справедливо утверждение, что разные области мозга очень сильно различаются по срокам завершения миелинизации. Миелинизация — это один из заключительных этапов созревания. Она обычно начинается на поздних стадиях эмбриогенеза или в самом начале постнатального развития, после того как все проекционные нейроны займут свои места, и продолжается длительный период времеии (у человека период детства).
Гибель клеток
Мы склонны считать смерть конечной точкой существования; старого организма, однако с точки зрения процесса развития это не так. Здесь дегенерация и гибель определенных клеток, волокон и синаптических терминалей являются неотъемлемыми: частями процесса развития. Впервые это было показано на позвоночных в 1949 г. двумя исследователями — В. Хамбургером и Р. Леви-Монтальчини (С. V. Hamburger, R. Levi-Montalcini) из Вашингтонского университета. Они обнаружили, что в течение определенного короткого периода времени в самом начале эмбрионального развития происходит дегенерация большого' числа клеток в спинальных ганглиях и в моторных областях спинного мозга. Было установлено, что это происходит приблизительно в тот момент, когда периферические волокна устанавливают свои связи на периферии.
Как и многие другие важные открытия, это открытие сначала не привлекло внимания и осталось в тени. Однако примерно через 10 лет вопрос возник снова в связи с изучением других отделов нервной системы. Полученные результаты показали, что гибель клеток — обычное явление для многих ее отделов. Численность гибнущих нейронов довольно значительна: в некоторых случаях она достигает 75% (рис. 10.11). Часто отмечается совпадение момента гибели клеток с моментом иннервации клетками данной области своих мишеней. Отсюда было сделано предположение, что при иннервации между аксонами возникает конкуренция за мишени, и те клетки, которые «проигрывают» в этой конкуренции, погибают. Это в свою очередь означает, что те клетки, которые выживают, получают от иннервируемых клеток какой-то сигнал или поддерживающий трофический фактор. Таким образом, по крайней мере в некоторых случаях установления синаптических контактов происходит конкуренция за мишени, укрепление успешных связей и устранение бесполезных или избыточных.
ш
11. Клеточные механизмы
Рис. 10.11. Число жизнеспособных и дегенерирующих нейронов в переднем роге поясничного отдела спинного мозга лягушки в период развития задних конечностей (Hughes, in: Jakobson, 1978.)
Обстоятельства, связанные с гибелью клеток, проявляются также и на уровне отдельных терминалей и синапсов. Например, начальный сегмент аксона мотонейронов спинного мозга .имеет синапсы, которые на более поздних стадиях эмбрионального развития исчезают. Другой пример связан с мозжечком, тде на ранней стадии развития тело клеток Пуркинье «ощетинивается» шяпиками, образующими синапсы с лиановидными волокнами; позже и эти шипики, и соответствующие синапсы полностью счезают. Возможно, ранние соединения помогают образованию других синапсов или, быть может, обеспечивают некоторый контроль над возбудимостью, который необходим на ¦определенной стадии развития.
Линька. По-видимому, наиболее четкие данные о механизмах управления перестройкой, происходящей в процессе развития, получены при изучении метаморфоза насекомых. Тот факт, что прохождение насекомых через последовательные стадии
i/0. Процессы развития
257
вплоть до формирования взрослой особи контролируется мозгом, был установлен в серии классических экспериментов, выполненных в 1930-х и 40-х годах В. Уиглсворсом (V. Wiggles-worth) из Англии. История этого открытия хорошо известна и будет упомянута здесь лишь вкратце. Объектом изучения Уиглсворса был кровососущий клоп Rhodnius. Во время каждой из своих пяти нимфальных стадий (возрастов) насекомое должно поглотить огромное количество крови. При этом растяжение пищеварительного канала раздражает соответствующие рецепторы, которые посылают импульсы по волокнам в мозг. Хотя до сих пор неизвестно, по каким именно путям проходят эти сигналы, определенно известно, что их адресатом являются нейросекреторные клетки в протоцеребруме, которые синтезируют торакотропный гормон, (рис. 10.12). Под влиянием стимуляции эти клетки выделяют данный гормон из своих нервных окончаний в кардиальных телах (corpora cardiaca) в кровь. Торакотро-пин стимулирует торакальную железу — эндокринный орган в груди, а та выделяет гормон экдизон, который вызывает линьку. Экдизон является стероидным гормоном, очень близким по своей химической структуре к стероидным гормонам позвоночных.
Предыдущая << 1 .. 88 89 90 91 92 93 < 94 > 95 96 97 98 99 100 .. 168 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed