Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Мы можем теперь обобщить наш обзор процессов, происходящих на рецепторном уровне (см. табл. 11.2). В передаче информации из области сенсорного стимула в область импульсного разряда мы видели четыре стадии (преобразование, генерацию рецепторного потенциала, его электротоническое распространение, генерацию импульса). Мы видели также, как рецептор определяет основные свойства сенсорного ответа. Таким образом, специфичность сосредоточена в молекулярных механизмах чувствительной мембраны. Кодирование интенсивности связано с преобразованием градуальных рецепторных потенциалов в частотный импульсный код. Адаптация определяет профиль ответа в зависимости от временной размерности; часто имеется тенденция повышения чувствительности к изменению стимула. Распределение всей популяции рецепторов-определяет, как мы вскоре покажем, пространственную организацию поступающей информации.
18*
276
Ш. Сенсорные системы
Рецептивное поле для А
Рис. 11.4. Некоторые общие аспекты организации сенсорных сетей.
Сенсорные сети
Стимул преобразован в частотный код, и импульсы направляются к центральной «ервной системе. Для нее характерна передача сенсорной информации через ряд центров. В каждом центре имеются условия для переработки сигналов и их интеграции с другими типами информации. Таким образом, сенсорный проводящий путь состоит из ряда модально-специфических нейронов, соединенных синапсами. Все сети, заключенные в проводящем лути и связанные с ним, составляют сенсорную систему.
В разных сенсорных системах эти сети обладают некоторыми общими свойствами (рис. 11.4). Аксоны первичных сенсорных нейронов ветвятся так, что каждый из них иннервирует несколько нейронов; это явление называют дивергенцией. В свою очередь к одному нейрону приходят несколько аксонов, и это называется конвергенцией. Эти свойства присущи связям как внутри одного центра, так и между разными центрами; таким образом, приходящие аксоны могут дивергировать к не-
//. Введение: от рецепторов к восприятиям
277
скольким центрам, а аксоны из разных источников конвергировать на одном центре. Выражение «цепи связей» означает, что проводящий путь состоит из последовательности связей, которая, разумеется, включает временную последовательность событий. Но вследствие дивергенции на следующих уровнях некоторые связи идут параллельно, благодаря чему разные формы информации передаются и сочетаются одновременно.
Одни центральные пути преимущественно .передают сигналы от рецепторов одного типа; их называют специфическими сенсорными путями. Другие, вследствие дивергенции их волокон и конвергенции с другими входами, становятся все более мультимодальными, или неспецифическими. Наконец, центробежные пути создают обратную связь, обратную передачу информации от одного уровня к другому. В общем, специфические сенсорные пути обеспечивают точную передачу сенсорной информации, а неопецифические служат для сенсорной интеграции и регулировки поведенческого статуса всего организма. То и другое, как можно видеть, необходимо для его аналитической и синтетической деятельности.
Важное значение в сенсорной физиологии имеет понятие рецептивного поля. Для любого нейрона сенсорного пути рецептивное поле состоит из всех тех сенсорных рецепторов, которые могут влиять на его активность. Так, у клетки А на рис. 11.4 рецептивное поле состоит из двух рецепторов (2 и 3), которые соединены с этой клеткой. У клетки В на втором уровне этой системы рецептивное поле состоит из рецепторов 1, 2 и 3. Связи с клеткой могут быть возбуждающими или тормозными, и они могут идти через вставочные нейроны на данном уровне, а также через релейные нейроны, соединяющие разные уровни. Как мы увидим в следующих главах, свойства рецептивных полей в общем отражают возрастающую степень переработки информации и извлечения признаков, которое происходит в нейронах на все более высоких уровнях сенсорных путей.
В каждом центре нервной системы типы нейронов и синаптических связей могут иметь много разных форм. Но, как указано в главе 4, организация центра обычно строится в рамках трех элементов: входных волокон, выходных волокон и внутренних, или вставочных, нейронов. Эти принципы организации выявляются очень отчетливо в центрах многих сенсорных путей.
На рис. 11.5 приведены два таких примера. В части А дана схема нейронов -в сетчатке позвоночного животного и основных форм их синаптических взаимосвязей. В этой системе имеются входные элементы (рецепторы) и выходные нейроны (ганглиозные клетки). Имеются вставочные нейроны для прямой пере-
278
I1L Сенсорные системы
Рис. 11.5. Сравнение основных связей в сетчатке и обонятельной луковице позвоночного животного. (Shepherd, 1978.)
дачи между ними (биполярные клетки) и вставочные нейроны для горизонтальных взаимодействий. Горизонтальные связи лежат на двух уровнях: первый (горизонтальные клетки) — это уровень рецепторного входа, второй (амакриновые клетки)— уровень выхода к ганглиозным клеткам. Амакриновые клетки участвуют в разнообразных реципрокных и последовательных синаптических связях, которые соответствуют сложности переработки информации, происходящей на этом уровне (см. гл. 17).
