Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Эти результаты показывают, что клетки нервного гребня потенциально являются «бифункциональными» нейронами. На очень ранних стадиях развития эти клетки действительно могут синтезировать и выделять одновременно оба вида медиатора. Они сохраняют способность быть адренэргическими или холинэргическими и после последнего митоза, а экспрессия одного или другого фенотипа определяется химическими факторами клеточной среды. Таким образом, эти эксперименты на уровне одиночных клеток указывают способы, посредством которые клеточный генотип взаимодействует с окружающей средой, в результате чего возникает клеточный фенотип.
JO. Процессы развития
24»
Ar0-\
Клетка симпатического ' ганглия
) Клетка миокарда & у (миоцит)
* Торможение (холинэргическое)
Клетка
миокарда
(миоцитК
Возбуждение
{адренэргическое)
Клетка' симпатического
ганглия '
Раздражение ганглиозной клетки
Рис. 10.8. Двойственность медиаторной функции клеток развивающихся симпатических ганглиев крысы. А* Схема, на которой показана клетка ганглия к клетка миокарда. Б. При нормальной омывающей среде раздражение нейрона приводит к торможению импульсации миоцита. В. Добавление к прежней среде атропина блокирует торможение (что указывает на его холинэр-гическую природу), не влияя на возбуждающее действие. Последнее блокируется после добавления в раствор пропранолола, что указывает на адреиэр-гическую природу этого действия. (Potter et aL, 1981.)
Формирование синаптических контактов
Как неоднократно подчеркивается в этой книге, основа нервной организации — образование синаптических сетей. При формировании этих сетей требуется огромная точность; отклонения от норм поведения, наблюдавшиеся у человека и у других животных, возникают из-за аномалий в формировании контактов в соответствующих сетях (см. гл. 31). В развитии, так же как и в политике, своевременность решает все. Анализ экспериментальных данных позволяет установить сложную последовательность этапов в процессе формирования специфических контактов. В табл. 10.2 дается сводка основных этапов, которые уда-
250 II, Клеточные механизмы
Таблица 10.2 Этапы формирования специфических синаптических контактов
1. Нейрон должен в установленное время покинуть клеточный цикл
2. Он должен мигрировать в соответствующую область
3. Он может занять особое место относительно своих соседей
4. Должны развиться дендриты характерной формы и ориентации
5. Аксон должен выйти из тела клетки и прорасти в правильном направлении в сторону своей терминальной области
6. Аксон должен направить свои ветви на соответствующую сторону мозга
7. Аксон должен направить свои ветви в точно определенную область или в несколько областей
8. Внутри области аксон должен ветвиться в точно определенном месте или слое
9. Терминальное поле данного аксона должно быть упорядоченным и иметь определенную топографическую связь с телами клеток в зонах его возникновения и терминации
10. Терминали аксона могут оканчиваться только на определенных типах клеток в пределах терминальной области
11. Терминали аксонов могут оканчиваться только на определенных частях этих клеток (например, на участке поверхности дендрита)
лось пока идентифицировать. Как видно из таблицы, весь процесс охватывает время от момента появления нейрона через стадию миграции и дифференцировки до стадии окончательного созревания каждой части клетки.
Ретино-тектальный путь. Способы взаимодействия популяций нейронов при формировании нейронных сетей изучались в целом ряде экспериментальных условий и на самых разных системах. На современные представления большое влияние оказали результаты пионерных экспериментов Р. Сперри (R. Sperry) из Калифорнийского технологического института. Его работы были выполнены на ретино-тектальном пути амфибий, который состоит из аксонов ганглиозных клеток сетчатки, направляющихся в зрительный тектум — основной релейный центр зрительной информации в мозге низших позвоночных (см. рис. 3.6). Сперри перерезал один из зрительных нервов и поворачивал глазное яблоко на 180°. Было обнаружено, что после завершения регенерации зрительного нерва аксоны снова проросли к своим прежним участкам-мишеням. Карта проекций сетчатки на тектум была сохранена, несмотря на поворот глазного яблока и дезорганизацию в процессе повторного роста после перерезки (рис. 10.9). На основе полученных данных Сперри постулировал, что между аксонами и их нейронами-мишенями существует химическое сродство. Он предположил, что таким сродством обеспечивается не только восстановление связей при регенерации, но и их формирование при нормальном развитии.
JO, Процессы развития
251
Рис. 10.9. Проекция мухи на сетчатку обычной лягушки (А) и лягушки, у которой глазные яблоки были повернуты на 180° (Б). Обратите внимание на сетчаточные точки А—D и их проекции на зрительный тектум. (Lund, 1978.)
