Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
10. Процессы развития ^
Рис. 10.4. Сравнение электрической и оптической регистрации (с использованием уёкбго лазерного пучка) от разных частей клетки нейробластомы, выращиваемой в культуре. Тонкой линией показаны внутриклеточные отведения, жирной линией — оптическая регистрация изменений люминесценции потенциал-чувствительного красителя, находящегося в омывающей среде. (Grinvald, Farber, 1981.)
16—986
242
//. Клеточные механизмы
лри .генерации потенциала действия^прааляш сократительной способностью актиновых нитей, а также формой и движением конуса роста и других частей нейрона. Эта функция ионов Са2+ подобна их решающей роли в процессе пластических изменений синаптических терминалей, открытой в экспериментах по научению (см. гл. 30).
В конусах роста содержатся митохондрии, микротрубочки, везикулы и рибосомы. Исследования методом замораживания— скалывания показали, что в конусах роста имеется меньше внутримембранных частиц, чем в аксонах и аксонных тер-миналях взрослых клеток. Конус роста — это участок клетки, где совершаются интенсивные процессы метаболизма, происходит непрерывный синтез мембранных и других компонентов; наблюдается активный перенос материалов между телом клетки и растущим концом соответствующего аксона или дендрита. Конусы роста аксонов и дендритов имеют сходные свойства, а свойства конусов роста глиальных клеток, как считают, аналогичны свойствам этих элементов у нейронов. Как отмечалось в главе 4, для центральной нервной системы позвоночных характерно то, что длинные аксоны мигрируют вдоль отростков радиальных глиальных клеток (это будет обсуждаться ниже и в гл. 31).
На процессы роста нейронов могут оказывать влияние многие химические агенты, которые воздействуют на мембрану или на органеллы нервной клетки. Кроме того, имеются некоторые специфические факторы, которые ускоряют рост определенных типов нейронов. Наиболее известным из них является фактор роста нервов (ФРН). ФРН — это белок с мол. массой 130 000. Его главная нейроактивная субъединица — полипептид, у которого аминокислотная последовательность сходна с установленной для инсулина. Это позволяет предположить, что у этих двух веществ в процессе эволюции был один общий предшественник. ФРН обычно секретируется производными нервного гребня и стимулирует рост аксонов соответствующих клеток. Он играет существенную роль в росте и созревании нейронов спинальных и симпатических ганглиев (см. рис. 10.2). Кроме того, ФРН является для экспериментатора полезным инструментом при изучении роста отростков в культурах клеток и тканей.
Клеточная дифференцировка
Третья стадия развития нейрона заключается в дифференци-ровке специфических структур, свойств и связей. Эта стадия перекрывается с другими; в ряде случаев дифференцировка происходит до начала миграции. Термин «дифференцировка», кроме
W. Процессы развития
243-
ТОГО, используется некоторыми исследователями для обозначения всего процесса последовательных делений клеток — предшественников нейробластов, а также тех событий, которые происходят на стадии приобретения нейронами окончательной: формы. Рассмотрим несколько примеров, которые могут проиллюстрировать принципы, лежащие в основе дифференцировки нерв-: ных структур.
Сенсорные волоски беспозвоночных. Особенно четкий пример дифференцировки клеток с образованием конечных специфических типов — это развитие сенсорных волосков у насекомых. Сенсорный волосок (сенсилла) — это универсальный орган для восприятия сигналов нескольких видов. Рассмотрим в качестве примера вкусовой волосок. Его строение показано на-рис. 10.5Б, а процесс развития отдельных клеток, образующих волосок, — на рис. 10.5А.
Как видно из рис. 10.5А, каждый волосок развивается из единственного предшественника — «материнской клетки». Уже после двух делений четыре образовавшиеся клетки нацеливаются на выполнение разных функций. Клетка 1 (тормогенная клетка) образует сочленение между волоском и окружающим» покровами. После этого данная клетка видоизменяется в определенный вид железистой клетки, которая образует главную полость в волоске для лимфы и может также выделять жидкую лимфу, богатую ионами К+, омывающую дендриты рецепторной клетки. Клетка 2 (трихогенная клетка) выделяет специальны» кутикулярный белок, из которого образуются ствол волоска и дистальное отверстие. Затем эта клетка видоизменяется, подобно клетке 1, и участвует в формировании полости для лимфы. Клетка 3 образует капсулу вокруг дендритов рецепторов,, находящихся внутри ствола волоска. Клетка 4 подвергается еще нескольким дополнительным делениям, что приводит в итоге к образованию сенсорных рецепторных клеток.
Можно отметить, что в действительности отдельный волосок является многоклеточным и многофункциональным органом. Отдельные клетки обеспечивают формирование структурной основы деления на отсеки (компартментализации), секреторную активность и сенсорную рецепцию. Специализация структуры клеток и их функции начинается уже на стадии двух клеточных делений. В случае тормогенных и трихогенных клеток после завершающего деления наблюдается явная последовательная специализация. Напротив, для дифференцировки пяти специфических рецепторных клеток требуются дополнительные деления. Как будет обсуждаться ниже в главе 12, каждая клетка специализируется для восприятия различных внешних стимулов.
