Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
6, 1857—1881.
Kandel E. R., 1976. Cellular Basis of Behavior, San Francisco, Freeman.
Katz В. (1962). The transmission of impulses from nerve to muscle, and the sub-cellular unit of synaptic action, Proc. Roy Soc., B, 1955, 455—477.
Maddrell S. H. PNordmann /. 1979. Neurosecretion, New York, Wiley.
Mountcasite V. B. (ed.), 1980. Medical Physiology, St. Louis, Mesby.
Neher ?., Steinbach J. H. (1978). Local anaesthetics transiently block currents through single acetylcholine-receptor channels, J. Physiol., 227, 153—176.
Reichelt К. L.t Edminson P. 0., 1977. Peptides containing probable transmitter candidates in the central nervous system. In: Peptides in Neurobiology (ed. by H. Gainer), New York, Plenum, pp. 171—181.
Sokoloff L. (1977). Relation between physiological function and energy metabolism in the central nervous system, J. Neurochem., 27, 13—26.
Stewart W. B.t Kauer I. S., Shepherd G. M. (1979). Functional organization of rat olfactory bulb analysed by the 2-deoxyglucose method. J. Comp. Neurol., 186, 715—734.
9. Медиаторы и модуляторы 235
Рекомендуемая дополнительная литература
Goodman L. S., Gilman A.t 1975. The Pharmacological Basis of Therapeutics, London, Macmillan.
Greengard P., 1978. Cyclic Nucleotides, Phosphorylated Proteins and Neuronal Function, New York, Raven.
Rehoe /. S., Marty A. (1980). Certain slow synaptic responses: Their properties and possible underlying mechanisms, Ann, Rev. Biophys. Bioengin., 9, 437— 465.
Potter D. D.t Furshpan E. J., Landis S. C. (1981). Multiple-transmitter status and «Dale’s principle», Neurosci. Comment., 1, 1—9.
Werman R. Л. (1966). Criteria for identification of a central nervous system transmitter, Comp, Biochem, Physiol., 18, 745—766.
10
Процессы развития
Вопрос о том, каким образом нейронные структуры обеспечивают выполнение нервной системой ее функций, является одним из главных в нейробиологии и, следовательно, в этой книге. Часть этой проблемы касается того, как соответствующие нейронные структуры и функции развиваются с момента зачатия и на протяжении всей жизни организма. Дело в том, что ряд ценных идей о функции определенных систем возник в результате ознакомления с тем, как эти системы формируются в процессе развития.
Изучение развивающейся нервной системы началось в XIX веке вместе с появлением первых микроскопических исследований. Одним из наиболее крупных ученых в этой новой области был швейцарец Гис (W. His), работавший в то время в Лейпциге. Многие из проведенных им исследований были выполнены у него дома. Говорят, что микроскопический материал Гиса был низкого качества, однако его идеи были ясны и глубоки. В 1880-х годах он описывал аксон как вырост тела развивающейся нервной клетки, и это явилось важным шагом на пути к концепции нейрона как клетки и к разработке нейронной теории. Мы обязаны Гису также введением таких терминов, как «дендрит» (ветви, отходящие от тела клетки) и «нейро-пиль» (бесклеточная область, содержащая связи между аксонами и дендритами).
Рамон-и-Кахал, всесторонне изучавший нервную систему, не уставал восхищаться процессом развития нервных клеток и их связей. Он сочетал исследование окрашенных по Гольджи нейронов взрослых животных с изучением формы и перемещений нейронов в эмбриональной ткани и тем самым заложил основы современного подхода к изучению этих процессов на клеточном уровне. Рис. 10.1 взят из его исследования, проведенного в 1890-х годах и посвященного р_азв?тяю клеток-зерен в_мозжечке позвоночных. На этой схеме в обобщенном виде показано, как сначала на поверхности образуются клетки-зерна (1, 2), затем они дают отростки, становящиеся параллельными волокнами (3, 4, 5), после чего тела клеток мигрируют в зернистый слой (6, 7, 8), дендриты развиваются, и тогда клетки принимают свой окончательный вид (9, 10).
АО. Процессы развития
237
ттгтгп
Поверхность
Наружный зернистый слой
'^г Молекулярный
слой
Слой тел
клеток Пуркинье
Внутренний зернистый слой
Рис. 10.1. Схема Кахала, показывающая процесс развития клеток-зерен в мозжечке млекопитающих (Kajal, 1911).
Эти и другие первые работы проводились в рамках гистологии (изучение тканей с помощью световой микроскопии), поэтому процессы, в результате которых образуются различные ткаци, получили название гистогенеза. Ныне наше внимание сосредоточено на молекулярных и клеточных механизмах этого процесса, поэтому изучение нейрогенеза становится одним из направлений биологии клетки. Аналогично этому первоначально считалось, что нейрогенез происходит главным образом в процессе развития эмбриона, и поэтому нейрогенез рассматривался как часть эмбриологии. В настоящее время стало ясно, что процессы, связанные с нейрогенезом и образованием нейронных сетей, продолжаются и после рождения. Более того, мы знаем, что многие свойства нейронов, обеспечивающие их развитие и функциональные возможности, продолжают проявляться в течение всей жизни организма — либо в обычных условиях, либо в ответ на повреждение или старение. Поэтому все эти вопросы мы объединяем термином нейробиология развития и будем рассматривать развитие как процесс, который протекает на протяжении большей части жизни животного.
