Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Шеперд Г. -> "Нейро-биология Том 1" -> 84

Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.

Шеперд Г. Нейро-биология Том 1 — М.: Мир, 1987. — 455 c.
Скачать (прямая ссылка): neyrobiologiyat11987.djvu
Предыдущая << 1 .. 78 79 80 81 82 83 < 84 > 85 86 87 88 89 90 .. 168 >> Следующая

Близкий тип гормонального действия показан на рис. 9.11 Д. Здесь гормон входит в клетку и действует непосредственно на ядерную ДНК. Это применимо к гормону тироксину, а также к стероидному гормону беспозвоночных — экдизону. Экдизон контролирует линьку при переходе насекомых от личиночных стадий к взрослым формам (следующая глава).
Суммируя, можно сказать, что существует несколько различных типов механизмов, осуществляющих связывание высвобожденной молекулы с рецепторной молекулой и вызывающих последующие изменения в постсинаптическом нейроне. Когда эти
9. Медиаторы и модуляторы
227
изменения осуществляются на мембране, вызывая синаптический потенциал, мы говорим, что высвобожденная молекула действует как медиатор. Изменения, которые происходят в других частях клетки (цитоплазме или ядре), вызывают более сложные эффекты, и мы обычно говорим, что высвобожденные молекулы, которые инициируют их, являются модуляторами. Этот термин можно также применить к случаям, когда какое-то вещество влияет на выделение, связывание или действие медиатора.
Развитие эффекта во времени. По мере увеличения числа открываемых нейроактивных веществ становилось ясно, что временные параметры их действия варьируют в широком диапазоне. Схематически это показано на обобщающем рисунке 9.12. По времени действия такие классические медиаторы, как аце-тилхолин, относятся к самому быстрому типу. Самые медленные воздействия медиаторов перекрываются по длительности с периодами фасилитации и депрессии, которые имеют место по окончании активности, и с эффектами, обусловленными пептидами и гормонами, а те в свою очередь перекрываются с трофическими эффектами и с теми нейронными взаимодействиями, которые лежат в основе таких процессов, как развитие и пластические изменения.
Рис. 9.12 иллюстрирует далее трудности, с которыми связано определение медиатора: к традиционным критериям, отмеченным выше, нужно добавить новое измерение — развитие во времени. Вещества с кратковременным действием считают сейчас типичными медиаторами, тогда как вещества с долговре-
Тип действия
1 мс _____I_______U
Быстрая передача 1_
Медленная передача
Облегчение или угнетение Модуляция
или гормональное действие Трофические эффекты
Развитие действия во времени
1 с _±_
16 мин _|_____I______I—
10 дней -J_____I_____I—
Примеры
Ацетилхолин
(никотин),
аминокислоты
Ацетилхолин (мускарин), катехоламины Многие медиаторы
Пептиды и гормоны Многие вещества
Рис. 9.12. Время действия медиаторов и родственных им соединений.
менными эффектами чаще относят к модуляторам. Для веществ вроде моноаминов, занимающих в этом отношении промежуточное место, был даже предложен термин «медиомодуляторы».
15’
228
11. Клеточные механизмы
Хотя эти различия во времени действия усложнили нашу терминологию, они тем не менее говорят нам нечто важное-о том, как работает нервная система. Поведение животных связано с явлениями самого различного временного масштаба.. Сенсорные системы устроены так, чтобы воспринимать и обрабатывать информацию очень быстро, часто в течение миллисекунд. Аналогичным образом и двигательные системы могут обеспечивать очень быстрые движения, также в миллисекундном диапазоне, например при печатании на пишущей машинке или игре на фортепиано. Вместе с тем некоторые движения очень медленны; примеры — поддержание определенной позы у позвоночного или длительное сокращение мышцы, закрывающей раковину двустворчатого моллюска. То же самое применимо и к центральной нервной системе, обеспечивающей и быструю инициацию произвольных движений, и медленную модуляцию состояний сна и бодрствования в течение дня и ночи, и постепенные изменения в процессе развития, созревания и старения. Один из наиболее глубоких вопросов, касающихся нервной системы, — как она координирует все эти виды активности, имеющие место одновременно в пределах одних и тех же нервных сетей, в одних и тех же нейронах? По крайней мере частично ответ, по-видимому, состоит в том, что она использует различные вещества, действующие на разные рецепторы с разным развитием действия во времени, как это обсуждалось выше.
Транспорт веществ
К синаптической передаче и связанным с нею метаболическим процессам тесно примыкает вопрос о транспорте веществ в нервной клетке. Нейрон отнюдь не статическая структура, каким он предстает на микроскопических срезах; на молекулярном уровне нейрон находится в постоянном движении. Как отмечалось при обсуждении клеточных органелл в главе 4, в теле клетки происходит непрерывный синтез молекул медиатора, макромолекул и мембран пузырьков, которые движутся оттуда в аксон и дендриты (рис. 9.13). Некоторые из этих веществ выходят из окончаний аксона и поглощаются постсинаптическимн клетками, как это было показано методом транснейронного транспорта меченых аминокислот, включаемых в белки. Кроме того, окончаниями аксонов захватываются белки и в том числе ферменты, которые движутся по аксону к телу клетки; это служит основой для картирования проекций аксонов с помощью пероксидазы хрена. Аналогичное передвижение ряда веществ, включая медиаторы, ферменты и даже такие крупные молекулы, как производные нуклеозидов, происходит в дендритах. Некоторые из этих веществ захватываются из соседних окон-
Предыдущая << 1 .. 78 79 80 81 82 83 < 84 > 85 86 87 88 89 90 .. 168 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed