Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
II Клеточные механизмы.
ОО лнБфО
оооооМ|т©ссоо
ОООООТ®СООС-
оооо ф ®сос ооооо ®©ооос
МНБ
н§ гк^
ООООО I ©ОООС; Г'М1< Q ОООО I @ССС О
НБ
ОО
мкп
Рис. 10.6. Дифференцировка нейронов в центральной нервной системе кузнечика. А. Вид кузнечика сбоку. Показана центральная нервная система в составе мозга (М) и соответствующих передних сегментарных (ПС), торакальных (Т) и абдоминальных (А) ганглиев. Б. Идентифицированные клетки-предшественники в ганглии ТЗ, включая латеральные нейробласты (ЛНБ), медиальный нейробласт (МНБ) и медианные клетки-предшественники (МКП). Справа показана последовательность клеточных делений. Единственным делением МКП образуются нейроны; НБ дают начало последовательности клеток, начиная от ганглиозной материнской клетки (ГМК) вплоть до ганглиозных клеток (ГК), которые дифференцируются, образуя нейроны (Н). В. Пионерные аксоны, посылаемые МКП2 и периферическим пионерным нейроном (ППН1). Г. Дифференцировка МКП в Н-неирон в возрасте 5— 12 дней. Рисунки сделаны после инъекции красителя люцифера желтого. (А, Б, В — Goodman, Bate, 1981; Г — Goodman et al., 1981.)
JO. Процессы развития
Без потенциалов действия
Са2+ Электротонически связанные
Вез потенциалов действия
Рис. 10.7. Схема, иллюстрирующая варианты последовательных проявлений свойств возбудимости и невозбудимости у развивающихся нейронов. (Spit-zer, 1979).
Некоторые из указанных отношений показаны на рис. 10.7. Следует подчеркнуть, что любое из рассмотренных выше свойств может проявляться только в определенном участке нейрона, на определенном этапе развития или же в связи с определенной датой рождения. Например, у прямокрылых имеется популяция дорсальных непарных медианных (ДНМ) нейронов, в состав которой входят субпопуляции клеток, зависящих от того конкретного момента времени, когда они образовались из медианного нейробласта. Самые первые из образующихся клеток отличаются способностью генерировать соматические и аксонные спайки, затем появляются клетки с дендритными и аксонными спайками, после них — клетки только с аксонными спайками и, наконец, нейроны, в которых спайки не генерируются. Последний из названных типов — это локальносетевой нейрон. Этот факт согласуется с явлением, обнаруженным у многих позвоночных, когда небольшие интернейроны дифференцируются в последнюю очередь, в результате чего они оказываются в наибольшей степени подверженными влиянию средовых или иных формообразующих факторов.
Как уже отмечалось выше, наличие кальциевых спайков на ранних стадиях развития может иметь значение для управления подвижностью конусов роста. Кроме того, ионы Са должны быть важны для нейросекреторной активности развивающегося нейрона, а также могут играть определенную^ роль в управлении процессом внедрения рецепторных белков, чувствительных к медиатору, в йоверхностную,мембрану. Эти й другйе йоз-можные функции ионов Са в процессе развития йейрона можно сопоставить со схемой, приведенной на рис. 9.4.
248
II. Клеточные механизмы'-
Клетки симпатических ганглиев. Ранее мы уже обсуждали: традиционный взгляд, согласно которому нейрон во всех своих терминалях выделяет один и тот же медиатор (так называемый1 закон Дейла). Когда и каким образом нейрон приобретает способность выделять определенный медиатор?
Некоторую ясность в эту проблему внесли эксперименты с культурой клеток симпатических ганглиев. Основанием для. этих исследований послужило наблюдение о том, что в случае трансплантации «стволовых» областей нервного гребн^~котО-рнб"обычно дают начало клеткам симпатических ганглиев, в передние области, из которых обычно развиваются вагусные клетки, стволовые клетки утрачивают обычный адренэргический характер. При культивировании было обнаружено, что если нейроны симпатических ганглиев сохраняются в отсутствие других типов клеток, то у них развиваются адренэргические свойства, т. е. они захватывают, хранят, синтезируют и выделяют из своих терминалей норадреналин. Кроме того, они образуют морфологические синапсы, содержащие небольшие зернистые пузырьки, как у обычных зрелых адренэргических синапсов.
Напротив, если нейроны содержатся в одной культуре с другими типами клеток, например с клетками миокарда (миоцита-ми), у нейронов развиваются холинэргические свойства. Они синтезируют примерно в 1000 раз больше ацетилхолина, чем изолированные нейроны в культуре; холинэргические синапсы образуются на других нейронах или на мышечных клетках; при этом количество норадреналина и число зернистых пузырьков значительно снижено. Так же действует просто среда, в которой содержались миоциты или другие клетки, не являющиеся нейронами. Такую среду поэтому называют кондиционированной. Полагают, что она содержит вещество или вещества, которые опосредуют этот эффект. Меняя интенсивность воздействия другими клетками или кондиционированной средой, можно влиять на равновесие между адренэргическими и холинэргическими свойствами одной и той же клетки (рис. 10.8).
