Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Перейдем теперь к реакции нервных клеток на повреждения. Хотя нервная система не может порождать новые нейроны взамен утраченных, каждая клетка способна дать новые отростки взамен тех, которые были утрачены или повреждены. Такая способность доказана описанными выше экспериментами по регенерации зрительного нерва, в которых установлена также способность нервной системы восстанавливать специфические синаптические связи.
10. Процессы развития
261
Рис. 10.14. Фронтальные срезы префронтальной доли мозга макака-резуса. А. Инъекция меченых аминокислот в правое полушарие показывает, как распределяются проекции, проходящие через мозолистое тело, в левом полушарии. Б. У этого животного за два месяца до инъекции удалили контралатеральную часть префронтальной коры. Регенерировавшие волокна, обнаруживаемые с помощью меченых аминокислот, иннервируют другую область коры. Обратите внимание на колончатый характер иннервации в обоих случаях. (Goldman-Rakic. 1981.)
Что касается центральной нервной системы, то яркой демонстрацией ее способности к регенерации могут служить эксперименты П. Гольдман-Ракич (P. Goldman-Rakic) и ее сотрудников. Они инъецировали меченные тритием аминокислоты в лобную ассоциативную кору одного полушария обезьяны и обнаружили перенос метки по волокнам, проходящим через мозолистое тело, в ту же область лобной коры другого полушария (рис. 10.14А). Затем такой эксперимент был повторен на животных, у которых соответствующая контралатеральная область была удалена. После операции волокна мозолистого тела регенерировали. Когда эти волокна достигли контралатерального полушария и «обнаружили», что нормальный адресат отсутствует, они свернули в сторону и закрепились в соседней области коры (рис. 10.14Б). Хотя неизвестно, являются ли эти связи функциональными, полученные результаты указывают на наличие значительной «силы», которая действует внутри каждого нейрона, заставляя новые аксоны расти и формировать новые контакты даже в том случае, когда нет обычных мишеней. Другой интересный момент — характерное колонкообразное распределение окончаний волокон как в нормальных условиях, так и в случае экспериментально созданных условий. Как будет сказано в последующих главах, организация в виде колонок —
262
II. Клеточные механизмы
это один из принципов построения корковых синаптических сетей.
Наряду с врожденной тенденцией к образованию новых связей при повреждении старых нервным клеткам присуща способность устанавливать новые связи в случае утраты прежних постсинаптических мишеней. В этом смысле ключевым можно считать экспериментальное исследование, проведенное в 1958 г. У. Чамберсом и Дж. Лью (W. Chambers, J. Liu) из Пенсильванского университета. Они перерезали в спинном мозге один пирамидный тракт и несколько лет спустя обследовали на обеих сторонах спинного мозга области окончания заднекорешковых волокон. Они обнаружили, что зона окончаний волокон была больше на той стороне, где производилась перерезка. Это позволило предположить, что у волокон дорсального корешка вырастают коллатерали, которые занимают «вакантные» синаптические участки.
Дж. Райзман (G. Raisman) из Оксфорда в 1969 г. остроумным способом доказал наличие этого процесса на синаптическом уровне. Он занимался изучением септального (перегородочного) ядра — области переднего мозга, которая имеет два ясно выраженных входа: один от гиппокампа, а другой от медианного пучка переднего мозга (МПП). Каждый из входов образует на септальных нейронах характерные синапсы, как это показано на рис. 10.15. Если вход от гиппокампа перерезать, то увеличивается число крупных терминалей, образующих двойные синапсы и предположительно принадлежащих волокнам МПП. Напротив, если перерезать МПП, то синаптические участки на соме займут терминали от гиппокампа.
Эти результаты указывают на ту же конкуренцию за обладание синаптическими участками, которая наблюдается в процессе нормального развития. Потеря определенного типа синаптических терминалей стимулирует так называемый спраутинг (sprouting — разрастание)—возникновение аксонных выростов, обладающих подвижностью и способных прорастать к вакантным местам;, одновременно стимулируется необходимая аффинность, с'помощью которой устанавливаются новые синаптические контакты. Во многих отношениях такой процесс предполагает реактивацию механизмов, которые действовали в период развития.
Теперь сходные эксперименты проведены на ряде отделов нервной системы. Они показывают, что, если перерезается один вход, то другой вход расширяет свое терминальное поле, занимая свободные участки на телах клеток или их дендритах. Это проверено на гиппокампе, красном ядре, обонятельной коре и верхних бугорках четверохолмия. Помимо специфических путей такие же свойства обнаружены и в неспецифических путях. Так,
10. Процессы развития
263
Рис. 10.15. Перестройка синаптических соединений в септальном ядре мозга крысы. А. Входы септальный клетки (С) в норме. Волокно фимбрии (Fimb) оканчивается на дендритах, тогда как волокна медиального пучка переднего мозга (МППМ) оканчиваются как на дендритах, так и на теле клетки. Б. Перерезка фимбрии (дегенерировавшие волокна показаны прерывистыми линиями). Терминали МППМ занимают свободные синаптические места на дендритах. В. Перерезка МППМ. Терминали фимбрии занимают свободные участки на теле клетки. (Rpeisman, 1979.)
