Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Термин, определенный так широко, неизбежно теряет в конкретности и точности. Однако в данном случае точность возможна при описании последовательных стадий процесса развития. Они перечислены в табл. 10.1. Мы будем обсуждать каждую из этих стадий последовательно.
Рождение клетки
Первой стадией является пролиферация клеток-предшествен-ников (нейробластов) вплоть до последнего деления, вслед за которым начинается образование нейронов специфического
238
Таблица 10.1. Стадии развития
11. Клеточные механизмы
1. Рождение клетки
2. Миграция клетки
3. Дифференцировка клетки
4. Созревание клетки
5. Гибель клетки
типа. Точный момент рождения нейрона можно определить инъекцией меченого тимидина, который поглощается клетками перед митозом. Поэтому клетки, которые прошли свой последний митоз, оказываются заполненными меткой (хорошо видны на радиоавтографических срезах), что позволяет точно определить их «дату рождения». Таким образом, можно установить точное время возникновения клеток, несмотря на процессы миграции. Данная методика оказалась очень полезной, особенно при анализе процесса формирования слоев в коре мозга. Мы будем обсуждать этот вопрос ниже и в главе 31.
Миграция клеток
Общий принцип развития нервной системы сводится к тому, что возникшие нейроны не остаются на месте появления, а мигрируют на свои окончательные позиции. Миграция — необходимое следствие того факта, что нервная система возникает в виде тонкой эктодермальной трубки (нервная трубка), а в конечном счете становится гораздо более крупной структурой (нервной системой). Кроме того, как уже отмечалось в связи с рисунком Кахала (рис. 10.1), исходное пространственное соотношение между нейронами может сильно отличаться от их окончательного соотношения.
На рис. 10.2 показана общая схема дифференцировки клеток и их миграции из областей, где они образовались. Клетки, возникающие из нервной трубки, могут быть либо предшественниками нейронов, либо предшественниками клеток глии. С нервной трубкой связано также клеточное образование, называемое нервным гребнем. Как показано на рисунке, нейробласты греб-йя мигрируют сквозь периферические ткани и дают начало нескольким типам нейронов периферической нервной системы.
Как мигрируют клетки? В период развития клетки смещаются на значительное расстояние; значит, они активно передвигаются. Первые исследователи проявляли большой интерес к этой проблеме. Например, Кахал, отличавшийся феноменальной способностью готовить нужные препараты и делать правильные выводы, исследовал одиночные растущие волокна в материале, импрегнированном по Гольджи. Он заметил на концах волокон небольшие утолщения и назвал их «конусами роста». Согласно его наблюдениям, конус роста перемещается с помощью аме-
10. Процессы развития
239
Ганглиозная клетка
Длинноаксонный ' проекционный нейрон }
Рис. 10.2. Происхождение, диффереицировка и миграция различных типов нейронов и глиальных клеток (Crelin, 1974, с изменениями).
боидных движений, что позволяет ему обходить препятствия на своем пути и в конечном счете достигать места назначения. Вскоре это предположение подтвердилось в экспериментах, выполненных в 1910 г. Р. Харрисоном (R. Harrison) из Йельского университета. Харрисон ввел в биологию методику культуры
240
II. Клеточные механизмы
,0,1 мм
cfc-of-
I 9 мин I 5 г
л
9 мин
о
¦о
У
8*
-(У
7 мин
Рис. 10.3. Рост нервного волокна эмбриона лягушки в культуре ткани, наблюдаемый в микроскоп через указанные промежутки времени. Эллипс — эритроцит, который остается на месте.
тканей. В небольших кусочках нервной ткани, взятых из развивающейся нервной системы и помещенных в искусственную среду, он обнаружил и конусы роста, и те движения, которые предсказывал Кахал. Полученные им результаты (рис. 10.3) были затем многократно воспроизведены и подтверждены.
Можно отметить, что методика культуры тканей стала одним из наиболее мощных инструментов анализа свойств нейронов. Правда, всегда проблематичной остается интерпретация результатов, поскольку процесс роста клеток in vitro существенно отличается от происходящего in vivo. Эта проблема обсуждалась на недавнем собрании Общества нейробиологов, где Р. Бунге (R. Bunge), один из ведущих исследователей в этой области, прокомментировал ее следующими словами: «В чашке с культурой клеток нет артефактов!» Это шутливое утверждение было шуткой лишь отчасти. Его автор хотел убедить остальных в том, что картина, наблюдаемая в чашке с культурой, отражает истинные свойства нейрона, которые, пожалуй, только и можно наблюдать в условиях культуры.
Исследования самого последнего времени вскрыли особые свойства конуса роста. Его движение происходит с помощью микрошипов — тонких отростков, отходящих от более крупных выпячиваний (филоподий); они прикрепляются к окружающим структурам и тянут конус роста. Конусы роста и их отростки содержат сеть микрофиламентов. Предполагают, что эти нити содержат актин и участвуют в сократительных процессах, лежащих в основе движения конуса роста и остальной части клетки. Выполненные в последнее время исследования позволяют предположить, что в мембране конуса роста генерируются кальциевые потенциалы действия. Это удалось доказать, обрабатывая клетки в культуре потенциал-чувствительными красителями и Измеряя изменения напряжения в специфических частях данной клетки с помощью очень узкого лазерного пучка. Результаты, представленные на рис. 10.4, показывают, что оптическая и электрическая регистрация потенциалов действия дает весьма сходную картину. Считают, что ионы Са2+, входящие в клетку
