Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Шеперд Г. -> "Нейро-биология Том 1" -> 85

Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.

Шеперд Г. Нейро-биология Том 1 — М.: Мир, 1987. — 455 c.
Скачать (прямая ссылка): neyrobiologiyat11987.djvu
Предыдущая << 1 .. 79 80 81 82 83 84 < 85 > 86 87 88 89 90 91 .. 168 >> Следующая

9. Медиаторы и модуляторы
229
Рис. 9.13. Транспорт веществ в нервных клетках и между ними.
чаний в процессе транснейронного транспорта. Ионы и малые молекулы переходят прямо из клетки в клетку через каналы щелевых контактов. Таким образом, между всеми частями нейрона и между соседними нейронами постоянно существуют биохимический транспорт и связь.
Эти перемещения осуществляются с разными скоростями. Транспорт аксоплазмы у млекопитающих, как указано в гл. 4, бывает медленным (около 1 мм в день) и быстрым (100— 400 мм в день). Интересно соотнести эти скорости с другими размерностями. Это можно сделать, построив график зависимости расстояния от времени в логарифмическом масштабе (рис. 9.14). Самый быстрый транспорт в аксоне при пересчете даст около 5 мкм/с. Интересно, что это близко к скорости, которая была получена для диффузии фосфолипидов в клеточной мембране (она тоже показана на графике). Медленный транспорт осуществляется со скоростями порядка 0,01 мкм (10 нм)/с; это даже меньше, чем расчетная скорость диффузии белков в клеточной мембране. Эти оценки дают возможность подчеркнуть, что мембрана, как и внутреннее содержимое клетки, находится в динамическом состоянии.
230
IL Клеточные механизмы
Время
Рис. 9.14. График, позволяющий оценить скорость движения веществ и про* ведения активности в различных пространственных и временных единицах. Маленькими точками отмечены обычно употребляемые единицы.
Если рассматривать транспорт синаптических медиаторов и мембран пузырьков, получится, что даже при быстром транспорте на передвижение по самым коротким аксонам (длиной порядка миллиметра и меньше) потребовалось бы много минут, а в длинных аксонах это было бы делом нескольких часов. Это помогает объяснить, почему окончания аксонов содержат свой собственный механизм для синтеза и обратного захвата медиатора. Однако в случае выходных синапсов на дендритах расстояния до тела клетки обычно меньше миллиметра, и такие синапсы, по-видимому, могут более непосредственно пользоваться ресурсами тела клетки при поддержании своей активности. Для выходных синапсов на самом теле клетки это, конечно, самоочевидно.
Для сравнения на рис. 9.14 показаны также и другие скорости. Обратите внимание, что самая малая скорость нервного проведения более чем на пять порядков превышает самую большую скорость аксонного транспорта; даже самые медленные импульсы проходят один микрон быстрее, чем за микросекунду.
9. Медиаторы и модуляторы
231
Диффузия синаптического медиатора через щель (см. ранее в этой главе) осуществляется со скоростью около одного микрона в миллисекунду, что близко к скорости потока крови в капиллярах. К этому читатель может сам добавить другие скорости и соотношения. Легко просматривается общее правило — то, что физиологические процессы на микроскопических уровнях занимают невероятно малое время. По этой причине отрезки времени для микроэлектродного анализа синаптических функций обычно попадают в область миллисекунд.
Энергетический обмен и картирование с помощью 2-дезоксиглюкозы
' Обсуждая метаболические пути, мы отметили, что мозг позвоночных в своем энергетическом метаболизме практически полностью зависит от глюкозы. Глюкоза захватывается нейронами и фосфорилируется при участии гексокиназы до глюкозо-6-фос-фата. Как и в других клетках тела, она затем метаболизирует-ся в цитозоле через гликолитическую цепь до пирувата, который входит в митохондрии и подвергается окислительному метаболизму в цикле лимонной кислоты. Высвобождаемая при этом энергия запасается в форме аденозинтрифосфата (АТР) и становится доступной для текущего метаболизма нейрона и для сиюминутных потребностей, связанных с нервной активностью.
Какие виды активности требуют энергии? Мы видели, что ионы движутся через мембранные каналы проводимости пассивно, однако градиенты концентраций поддерживаются метаболическим насосом, который требует энергии. Гигантский аксон кальмара может часами генерировать потенциалы действия после подавления метаболизма ядом, поскольку пассивные ионные потоки малы по сравнению с имеющимся в наличии количеством ионов. Однако эти пропорции возрастают в более тонких аксонах, так как у них больше отношение площади поверхности к объему;в самых тонких немиелинизированных волокнах импульсная активность непосредственно зависит от метаболического насоса. Аналогичные факторы действуют и в синапсах; сами по себе ионные токи пассивны, но восстановление и поддержание ионных концентраций требует энергии, равно как и синтез медиатора и циклические перестройки мембраны. Кроме того, повышенных скоростей накачивания ионов можно ожидать и в местах, где потенциал покоя мембраны относительно низок из-за повышенной проницаемости для Na+ (как в перехватах Ранвье и рецепторах сетчатки). Обилие митохондрий в мелких ветвях аксонов и дендритов в значительной степени
232
//. Клеточные механизмы
Нейрон
Мозговой
капилляр
Экстракции
глюкозы
Глюкоз
/ / Внеклеточное поостоанство
с высоким *
Предыдущая << 1 .. 79 80 81 82 83 84 < 85 > 86 87 88 89 90 91 .. 168 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed