Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Соматосенсорная Кожа
Осязание Механическая Нервные окончания
Давление » Кожа и глубокие ткани Инкапсулированные нервные
окончания
Температура Температура Кожа, гипоталамус Нервные окончания и централь
ные нейроны
Боль Разные Кожа и разные органы Нервные окончания
Мышечная
Давление в сосудах Механическая Кровеносные сосуды то же
Растяжение мышцы Мышечное веретено
Напряжение мышцы » Сухожильные органы
Положение суставов Суставная сумка и связки
Равновесие
Линейное ускорение (сила Вестибулярный орган Волосковые клетки
тяжести)
Угловое ускорение > > то же
Слух Внутреннее ухо (улитка)
Зрение Электромагнитная (фото Глаз (сетчатка) Фоторецепторы
ны)
11. Введение: от рецепторов к восприятиям
26?
вещей — от ничтожных изменений во внутренней среде нашего организма до самых слабых сигналов, которые приходят к нам от отдаленнейших внешних объектов.
Модальность может включать 'разные субмодальности, или качества. Так, мы воспринимаем вкус разных веществ и их запахи; мы определяем температурные ощущения как тепло и холод; мы видим разные длины световых волн как разные цвета. В общем, точно так же, как модальность определяется главным образом типом рецептора, так и сенсорное качество основано на делении рецепторов на подтипы. Каждый подтип рецепторных клеток настроен на более узкий спектр стимуль-ной полосы. Так, качества запаха зависят от того, что рецепторные клетки в носу по-разному чувствительны к различным молекулам в воздухе, а разные цвета зависят от фоторецепторов с различной чувствительностью к длинам световых волн.
Органы чувств и модальности, перечисленные в табл. 11.1, обнаружены у человека. Если же мы заглянем глубже в ход эволюции, то увидим, что основные категории модальностей вообще присущи большей части главных групп животных. Пожалуй, самыми основными модальностями являются химическое чувство и осязание, необходимые для самого существования животного, наряду с некоторой способностью к фоторецепции, позволяющей различать смену дня и ночи.
На уровне молекул и клеточных мембран основные рецепторные механизмы в пределах данной модальности имеют много общих свойств у разных типов и видов животных. Однако рецепторные клетки и органы чувств представлены множеством форм, как видно из обзора многообразных планов тела и нервных систем в животном мире, приведенного в главах 2 и 3. Не удивительно, например, что глаз плоского червя или насекомого отличен от нашего. Как и следовало ожидать, некоторые биологические виды обладают органами чувств, которых нет у человека, например электрические рыбы с их органами, чувствующими электрический ток, или моллюски с их осфрадильным органом, служащим для оценки состава воды, входящей в мантийную полость. Не удивительно также, что многие органы чувств могут отсутствовать, как, например, в случае крайней адаптации ленточного червя к паразитическому существованию в кишечнике хозяина. Наконец, несмотря на это разнообразие, нас не должно удивлять, что некоторые сенсорные клетки и органы представляют собой столь успешные приспособления, что, подобно обонятельным рецепторным клеткам или глазу позвоночных, они сравнительно мало различаются у многих видов.
В остальных шести главах этой части мы познакомимся с шестью основными классами сенсорных модальностей и соот-
270
Ш. Сенсорные системы
ветству'ющими им органами чувств и сенсорными системами. Каждую модальность мы рассмотрим на примерах беспозвоночных и позвоночных и кончим человеком.
Для начала полезно иметь в виду, что существуют некоторые основные механизмы, общие всем сенсорным модальностям. Эти механизмы действуют на трех главных уровнях: сами сенсорные рецепторы; пути, проводящие информацию; нервные сети, лежащие в основе сенсорного восприятия. Все они приведены в табл. 11.2. Рассмотрим вкратце главные свой-
