Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Таблица 11.2. Некоторые общие механизмы сенсорной переработки на уровнях рецепции, нейронных сетей и восприятия
Рецепция Нейронные сети Восприятие
Механизмы
Преобразование Дивергенция --- конвер Нейронные ансамбли
генция
Рецепторный потен Рецептивные поля Кодирование интенсив
циал ности
Электротонический Усиление контраста Вычленение отдельных
потенциал признаков
Кодирование им Центробежная регуляция
пульсами
Свойства
Обнаружение Обнаружение Порог
Специфичность Специфичность Различение качества
Интенсивность Интенсивность Оценка величины
Адаптация Адаптация Адаптация
Усиление Усиление Пространственное разл»-
чение и острота
ства этих общих механизмов, орежде чем перейти к отдельным сенсорным системам.
Рецепторы
Для обнаружения и различения разных стимулов в окружающей среде и в нашем теле эти стимулы должны быть переведены из своих различных форм энергии на единый язык нервных сигналов. Это превращение называется преобразованием, или трансдукцией, а клетки, в которых это происходит, являются по определению сенсорными (рецепторными) клетками.
Одно из самых поразительных свойств сенсорных систем — это разнообразие рецепторных клеток. На рис. 11.1 схематически представлены некоторые главные их типы у позвоночных животных. Места, в которых происходит преобразование, по-
tl. Введение: от рецепторов к восприятиям
271
Кислородная вкусовая Обонятельная Соматосенсорная Мышечная Слуховая Зрительная
ДАН
Рис. 11.1. Разные типы рецепторных клеток у позвоночных. Малыми стрелками показаны участки, на которые действуют сенсорные стимулы. Пунктиром отмечены участки, где происходит преобразование сенсорных стимулов, а также синаптическая передача; в тех и других местах происходит градуальная передача сигнала. Крупные стрелки — места возникновения импульса. (Bodian, 1962, с изменениями.)
крыты на рисунке точками. Преобразовывать стимул может вся клетка, как это происходит в некоторых химических рецепторных клетках, например чувствительных к напряжению кислорода в крови (на рисунке — слева). Но в большинстве случаев преобразование происходит в специальном участке сенсорной клетки. Специализация принимает много разных форм. В одних случаях это микроворсинки (вкус), в других — реснички (обоняние у позвоночных). В большей части рецепторов кожи, внутренностей и мышц участки преобразования находятся в окончаниях нервных волокон. Окончания могут быть свободными (голые нервные окончания), как в коже, или же они бывают погружены в специальные структуры, как в тельцах Гшьджи или мышечных веретенах. Наконец, эти участки могут находиться в специальных внутриклеточных мембранах или органеллах, как в зрительных рецепторах.
Рассмотрим вкратце на уровне рецептора основные этапы перехода от стимула к импульсному сигналу в сенсорных нервах. Что касается первого этапа, преобразования сенсорного стимула, то природа молекулярных механизмов в мембранах рецепторных клеток вызывает большой интерес. К сожалению, взаимодействие между стимулом и специальными моле-
272
III. Сенсорные системы
кулярными рецепторами в большинстве случаев еще мало понятно. Это объясняется тем, что рецепторные участки очень малы, часто они мало доступны, а процессы преобразования происходят быстро. Каковы бы ни были эти механизмы, рецепторные мембраны чрезвычайно чувствительны к соответствующему стимулу; как мы увидим, большей частью они лежат на теоретическом пределе чувствительности (например, волосковые клетки внутреннего уха способны обнаружить движение приблизительно такое же малое, как диаметр атома водорода).
Для следующего этала 'преобразования — превращения изменений в молекулярном рецепторе в изменение мембранного потенциала рецепторной клетки — хотя бы созданы концептуальные модели. На рис. 11.2 представлены некоторые предполагаемые механизмы для трех типов рецепторов. В каждом случае можно видеть канал или равноценную ему структуру, позволяющую потоку ионов проходить через мембрану. Канал регулируется «воротной» молекулой. В хеморецепторе особая молекула заставляет рецепторную молекулу отодвинуть воротную молекулу, тем самым пропуская поток ионов через ка.нал. В механорецепторе, как полагают, растяжение мембраны расширяет канал, пропуская в него ионный ток. В фоторецепторе позвоночного животного ионный ток происходит главным образом в темноте и блокируется действием света ла мембраны дисков в рецепторе.
