Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Эти и другие механизмы на молекулярном уровне будут рассмотрены в остальных главах данной части (гл. 12—17). Здесь же мы укажем, что все они обладают общим свойством создавать в конечном счете движение ионов, которое деполяризует мембрану, как показано стрелками >на рис. 11.2; при этом меняется заряд мембраны, и возникающее изменение мембранного потенциала называется рецепторным потенциалом. Его механизм в принципе сходен с механизмом синаптического потенциала (см. гл. 8).
Следующий этап процесса, происходящего в рецепторной клетке, состоит в переходе от рецепторного потенциала к импульсу. Собственно говоря, этот переход происходит не прямо. Как видно на рис. 11.1, участки сенсорного преобразования и участки возникновения импульса (жирные стрелки) обычно разобщены. Иногда они находятся на некотором расстоянии друг от друга внутри тела клетки или в нервном волокне; в других случаях между этими участками встроен синапс. В сетчатке участки .преобразования и возникновения импульса разделены двумя синапсами (рис. 11.1).
Как уже говорилось в главе 8, рецепторный потенциал, как и синаптический, распространяется посредством электротониче*
/Л Введение: от рецепторов к восприятиям
27а
В покое А. Хеморецептор
Стимулирующая молекула
Рецепторная ^Jj молекула
Воротная молекула -«анал
В, Фоторецептор позвоночного
Рис. 11.2. Концептуальные модели механизмов преобразования в рецепторах трех типов. Нар. — наружная сторона; Вн. — внутренняя сторона.
ских потенциалов. Об этом напоминают нам схемы на рис. 8.9., В клетке рецептора растяжения стимуляция усиливает положительный входящий ток через мембрану нервного окончания* (как на рис. 11.2 Б), вызывая в окончаниях рецепторный потенциал, который распространяется электротоническими токами по клетке до места возникновения импульса в аксоне. В фоторецепторе позвоночных действие фотона на мембрану диска1 ведет к блокаде темнового тока, и создающееся при этом изменение мембранного потенциала распространяется по клетке4 до места синаптического выхода в окончании рецептора. Дальнейшие подробности относительно этих механизмов читатель найдет в главе 8, а также в главах 12—18.
18—986
274
///. Сенсорные системы
Частота импульсации или амплитуда рецепторного потенциала
/
А
Время
Градуальный ответ (рецепторный потенциал)
Стимул (растяжение)
Динамическая
: Ста т и ч ес к а я;
Время
Рис. 11.3. Кодирование стимула в мышечном веретене лягушки. Кривые показывают отношения между приложенным растяжением (его динамической и статической фазами), градуальным рецепторным потенциалом, импульсным разрядом и частотой импульсов. (Ottoson, Shepherd, 1971.)
Последний этап на рецепторном уровне состоит в перекодировании переданного электротонически ответа рецептора в импульсный разряд в афферентном нервном волокне, который несет в себе информацию для остальных отделов нервной системы. Этот процесс показан на рис. 11.3 на примере клетки рецептора растяжения позвоночного животного. В данном случае стимулом служит растяжение, приложенное к мышце. Существенно различаются динамический (фазический) период стимуляции, когда растяжение нарастает, и статический (тонический) период, когда оно остается постоянным. При искусственном блокировании импульсов (например, введением тет-родотоксина) для наблюдения за процессами рецепции видно, что рецепторный потенциал возрастает до пика в конце динамического растяжения, а затем медленно падает до более низкого уровня во время статического растяжения. При регистрации импульсов их частота тоже резко возрастает при динамическом растяжении и снижается при статическом. Рис. 11.3 Иллюстрирует тесную корреляцию между рецепторным потенциалом и частотой импульсации.
11. Введение: от рецепторов к восприятиям
27&
Существенно, что амплитуда рецепторного потенциала меняется плавно и непрерывно в соответствии с интенсивностью-стимула. Таким образом, сенсорная рецепция включает переход от непрерывно меняющихся сенсорных стимулов к нервным импульсам, действующим по закону «всё или ничего». Это можно рассматривать как превращение аналоговых сигналов в цифровые. Как было указано в главе 8, это же происходит при передаче во многих типах синапсов. Импульсный разряд может действовать таким образом, потому что интервалы между импульсами (и, следовательно, частота импульсов) все время меняются в зависимости от лежащего в их основе рецепторного потенциала и скорости его изменения.
На основании таких данных был сделан вывод, что импульсный разряд точно кодирует параметры нанесенного стимула. Можно, однако, видеть, что он делает не только это; в случае рецептора растяжения при усилении стимула ответ резко повышается. Это свойство называется динамической чувствительностью. Кроме того, рецепторы различаются по тому, насколько быстро ответ снижается при статической стимуляции. Это снижение называется адаптацией. Медленные и длительные изменения сигнализируются медленно адаптирующимися, или тоническими, рецепторами; краткие изменения сигнализируются быстро адаптирующимися, или фазическими, рецепторами. Наша способность длительно удерживать мышцы в одном и том же положении обусловлена медленной адаптацией наших мышечных рецепторов, а быстрое затухание ощущения давления объясняется быстрой адаптацией рецепторов давления (телец Пачини). Адаптация может быть также присуща передаче сигнала по сенсорным проводящим путям (см. ниже).
