Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
которые различные вещества могут входить в клетку и выходить из нее [871.
Уиттэйкер [94] из нервных окончаний выделил синаптические мембраны и по
данным электронной микроскопии предложил новую модель мембран
(синаптических) в отличие от модели Робертсона. Неравномерность строения
поверхностного слоя мембраны в модели Уиттэйкера предопределяет наличие
пор в мембранах. То же самое можно сказать о структуре мембраны по
Мюллеталеру [94J. Согласно его представлениям, на внешней стороне
мембраны белковые глобулы расположены группами, на внутренней - по
одиночке. "Дырочки" в липидном слое, с обеих сторон закрытые белковыми
частицами, служат как бы контрольно-пропускными пунктами, через которые
белки пропускают только то, что необходимо.
Электронная микроскопия не может пока дать точных сведений о структуре
пор нервной мембраны. Естественно, что через поры мембраны могут
проходить только те вещества (ионы, молекулы), размеры которых меньше
размеров пор. Существуют различные точки зрения относительно
специфичности каналов. Согласно одной из них, все ионы движутся через
одни и те же каналы [209], имеющие диаметр от 4 до 8 А. При этом, как
считается сейчас, поры мембраны имеют своеобразную воронкообразную форму
с внешним диаметром большим, чем внутренний. Согласно другой точке зрения
каналы обладают избирательной проницаемостью по отношению к определенным
веществам [40, 63, 83, 1013.
Специальные исследования с измененным ионным составом и различными ядами
свидетельствуют, по-видимому, в пользу второй точки зрения [80, 82, 85,
209, 212, 2371.
Наличие пор в мембране может быть связано со специфической конфигурацией
белковых макромолекул, которые могут принимать вид шаровых глобул. В этом
случае согласно реконструкции мембраны между объединениями глобул могут
быть поры, имеющие форму четырехугольника или треугольника. Такая
реконструкция мембраны с учетом структуры макромолекул позволяет
предполо-
20
жить наличие в мембране пор двух различных диаметров. Во всяком случае
можно предполагать, что нервная мембрана по отношению к порам имеет
правильное геометрическое строение. Частично эту точку зрения
подтверждают данные электронной микроскопии. По крайней мере для тех
мембран, которые можно хорошо наблюдать, это подтверждается.
Существуют косвенные способы расчета числа пор на единицу площади
мембраны. Известно, что сопротивление 1 см2 мембраны аксона снижается от
1000 (в состоянии покоя) до примерно 20 ом (в активном состоянии), а
емкость остается на уровне 1 мкф/см2. Если учесть, что толщина мембраны
50 А, то удельное сопротивление ее и в активном состоянии все еще в 106
раз выше сопротивления окружающей среды. Таким образом, масса вещества
мембраны сохраняет свои диэлектрические свойства и ведет себя как
изолирующий конденсатор постоянной емкости. Поэтому можно считать, что
изменение ионной проводимости занимает менее процента поверхности аксона.
Величина натриевого и калиевого потоков позволяет оценить расстояние
между пунктами переноса ионов в 70 А, если в каждом пункте происходит
перенос только одного иона [35].
ГЛАВА II
ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ
ОСОБЕННОСТИ
НЕРВНОЙ КЛЕТКИ.
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ
ФАКТЫ
Поверхностная мембрана клетки представляет собой структуру,
обеспечивающую в первую очередь создание неравномерного распределения
веществ, в частности ионов, между протоплазмой клетки и внеклеточной
средой, а также использование этого неравномерного распределения для
различных клеточных реакций. К основным реакциям клетки, регистрируемым
физиологами, относятся потенциал покоя, изменение мембранного потенциала
в результате суммации синаптических влияний, генерация потенциала
действия, избирательная проницаемость мембраны к различным ионам в
состоянии покоя и в период активности.
1. ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ
В состоянии покоя между наружной и внутренней поверхностями мембраны
существует разность потенциалов, причем внутренняя поверхность заряжена
отрицательно относительно наружной. Наличие разности потенциалов, которая
называется потенциалом покоя клетки, обуславливается раз-
21
личными механизмами. На потенциал покоя влияют прежде всего избирательная
проницаемость мембраны по отношению к основным потенциалообразующим ионам
и различная их концентрация в протоплазме клетки и во внеклеточной среде.
К основным потенциал-образующим ионам относят ионы калия и натрия
(катионы) и хлора (анион). Кроме того большое значение имеют
двухвалентные положительные ионы кальция.
Потенциал мембраны в покое определяется также действием внутриклеточных
ионных насосов, поддерживающих определенную концентрацию основных
потенциалобразующих ионов внутри и вне клетки, отличную от равновесных
потенциалов. Механизм ионных насосов связывают обычно с затратой
внутриклеточной энергии, основным источником которой, как считают,
является аденозин-трифосфат (АТФ).
Рассмотрим основные положения, определяющие неравномерное распределение
веществ относительно мембраны и значения потенциалов мембраны, которые
