Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
Перейдя к безразмерным площади к и времени т в единицах яR\ и бт)/р/?н =
Т (нормировка к конечной площади и характерному времени), получим для
относительной площади мембраны в месте контакта бластомеров уравнение и
решение [Мартынов, 19796, д, 1980]
-^- = и(1-х), х(т) = 1/(1 4-е-1). (5)
Константа интегрирования выбрана так, чтобы начало координат было в точке
с максимальной скоростью роста (см. рис. 37, Г, сплошная линия).
Прерывистыми линиями на рис. 37, Г изображены наблюдаемые зависимости я
(т) для разных видов моллюсков.
Полученное решение (5) и решение кинетической задачи типичной
ферментативной реакции образования мембраны из продукта Р S -Ь Е -> Е 4-
Р позволяют написать необходимое макроскопическое условие баланса
деформационных и метаболических процессов. Так как мембрана
характеризуется стандартной толщиной б (тем самым при растяжении не может
утоньшаться), то увеличение объема при росте ее площади обязано
осуществляться за счет синтеза нового материала Р с пропорциональной
скорости роста площади интенсивностью I:
1 = S/(K 4- S) = (1/(c)) *, (6)
ю = ВД/(6яД?/Г) = KMpV* - Т\i\!pVn. (7)
Здесь (c) ~ 1 - химико-механический параметр связи уравнений кинетики и
механики; S и Е0 - концентрации субстрата и фермента (свободного и
связанного); Кд - объем (приблизительно) двухклеточного комплекса; V"c -
скорость синтеза материала; К, ТГ2 - кинетические константы реакции.
Несоблюдение баланса между деформационными и метаболическими процессами
должно приводить к наблюдаемым разрывам в мембране при недостатке
материалов или альтернативно к ее локальным вспучиваниям, короблению.
Здесьмы не касаемся мик-
148
ромеханизмов обеспечения исследуемых процессов. Возможность согласованной
работы мембраны со всем макрокомплексом мы зарезервировали, наделив
мембрану феноменологической характеристикой - вязкостью. В простейшей
модели непостоянство р и р эквивалентно изменению масштаба времени Т.
МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЙ МЕХАНИЗМ С РАЗРЫВАМИ ЭЛЕМЕНТОВ БИОКОЧСТРУКЦИИ
Развитие Acetabularia mediterranea завершается образованием зонтика,
значительно более жесткого по сравнению с апексом (рис. 38, А, Б).
Поскольку тесно расположенные дольки зонтика распираются тургором, то они
сильно взаимно сдавливаются с боков и срастаются. Окружное сжатие
зонтичного конуса из долек приводит к его бахромчатости (рис. 38, В -
проявление неустойчивости). Иногда срастание двух долек оказывается не
прочным и происходит радиальный разрыв конуса зонтика с демонстрацией
разрушений на срез (рис. 38, Г - сброс). Для Acetabularia сге-nulata
видоспецифичны множественные сбросы (рис. 38, Д).
Рассмотрим морфогенетическую модельную задачу о трех соединенных по
концам пластах с заданным ростом некоторых из них (рис. 38, Е, Ж-
Мартынов, 1979а, г). Материал пластов примем одинаковым, однородным и
упругим. На рис. 38, 3 схематически показано поле растягивающих,
сжимающих (в пластах) и сдвиговых (в соединяющей пласты траверсе)
напряжений при росте в длину крайных пластов. Исходные длины пластов -
Я,0 (рис. 38, И). При отсутствии траверсы растущие со скоростью QX0
крайние пласты за время t удлинились бы до X = (1 + ?2?) Я,0 (рис. 38,
К). При наличии недеформируемой траверсы средний пласт, растягиваясь на
A^Cpt будет поджимать на А^бок боковые (рис. 38, JT):
%о -|- А^ср = (1 + Git) к - А^бок* (8)
Возникающая из-за деформаций А^сР по закону Гука а - Ег сила
Fep=-^-E28h (9)
Л-о
(26h - поперечное сечение среднего пласта) упявновешивается силами
^бок +rFeок = iifss. Е (бh + Щ (10)
Ло
из-за деформаций Л^бок (бй - поперечное сечение бокового пласта). Отсюда
найдем деформации AJt (t) и напряжения в пластах a(t)
. (t) = А^Ср'= АЯ<бок == OfAo/2*, о (t) = 0рР -- 0бок == GltEl2.
(И)
149
Рис. 38. Изменение формы
А - Д - вонтик ацетобулярии; Е - Р - три пласта; Я или О - при росте боко
вых пластов при > 36 или Я" < 36; Я или Р - при росте среднего пласта при
Я0 > 66 или Я, < 66; крайние справа - два случая непрочного соединения
пластов
Увеличение напряжений ведет к эйлеровской потери устойчивости формы (п)
боковых пластов или потери прочности (пп) - разрыву среднего пласта
соответственно при
°п = -^ейлер/^ = -д-(r) ^ ffnni (12)
где 2?эйлер - критическая сила; адд = ар - предел прочности. Потери
устойчивости или прочности произойдут в соответствующий момент t
t cv- 2я2 1 . у СУ 2 °пп 1 1\Ч\
Гп> 3 %2 Q > *nn>^-g q- (W)
О
с одним из конечных размеров
Ьп^(1+4г-^-) К, bnn^(l+-^5-)а0, (14)
определяемым исходной геометрией (б, Я,0) или упругопрочностными
характеристиками материала (Е, ппп). Здесь мы впервые встречаемся с
действительно морфогенетической значимостью силовых факторов Е и 0ПП- В
обоих случаях результатом усложнения системы будет ее разгрузка от
механических сдерживающих рост
ISO
напряжений - полная прй разрыве й ластичная при складкообразовании.
Итак, рано или поздно включается один из альтернативных механизмов
усложнений: с потерей устойчивости формы при я262?'/ЗХ.о < сгпп или с
