Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
потерей прочности при Ппп < я262?73А.0. Считая для определенности, что
разрушения происходят при 30%-ных деформациях (апп/Е с* епп ~ 0,3),
последний вывод формулируется в геометрических понятиях: при малой
геометрической жесткости б/Х" <1/3 конструкция неустойчива, при большой
6А0 >• 1/3 конструкция непрочна.
Из общих соображений очевидно, что, улучшая анизотропную структуру
материала, приспосабливая его к более эффективному сопротивлению
имеющимся в конструкции напряжениям, мы, не увеличивая количества
строительного материала, будем улучшать жесткостные и прочностные
свойства конструкции. Фактически, мы вводим понятие структурной
(анизотропной) жесткости (прочности) материалов [Мартынов, 1979в]. В
связи с морфогенезом важно отметить, что замена изотропного материала
анизотропным чревата инициацией формообразующих процессов: биоконструкция
может стать неустойчивой к разного рода скручиваниям, а характер
разрушения иным (рис. 39, Л).
Остановимся на кинематике анизотропного ужесточения трубчатой оболочечной
конструкции ацетабулярии (стебля), подвергающейся деформирующему действию
внутриклеточного давления р, т. е. рассмотрим связь вынужденного движения
фибрилл с возникновением анизотропии жесткости. Следуя теории тонких
оболочек [Тимошенко, Войновский-Кригер, 1963; Огибалов, Колтунов, 1969],
напишем выражения для продольных ( || ), поперечных, окружных (+) и
радиальных (J_) деформаций элемента клеточной оболочки (рис. 39, Б):
Чтобы получить замкнутую систему уравнений для определения анизотропных
модулей Юнга, ЕII, Е+ и коэффициентов Пуассона v^, v± по измеряемым в
экспериментах диаметру D, толщине оболочки б, давлению р и деформациям
ей, е+, добавим условие объемной несжимаемости материала клеточной
оболочки, обычно
МОРФОГЕНЕТИЧЕСКОЕ АНИЗОТРОПНОЕ УЖЕСТОЧЕНИЕ МАТЕРИАЛА С УПРОЧНЕНИЕМ
БИОКОНСТРУКЦИИ
(15)
с дополнительными условиями Е*/Е II = v^/v^ = у.
(16)
151
Рис. 39
Объяснение в тексте
принимаемое для полимерных материалов:
(1 +8")(1 + е+) (1 + е-L) ~ 1 +е И + е+ + eJ- = 1. (17)
Конечной целью является получение зависимости анизотропии свойств у -
Е+1Е$ от анизотропии деформаций а = еЧ/е+, которая и получается из
системы уравнений (16) - (17):
у - (4 + 10а)/(4 + а). (18)
График этой зависимости изображен на рис. 39, В. Точка кривой а = 1, у =
2,8 соответствует равнодеформируемой (под действием однородного
внутреннего давления) трубчатой конструкции. Как показывают
экспериментальные исследования о использованием поляризационного
микроскопа [Мартынов, 1973] и предложенной здесь методики, молодые,
только что сформировавшиеся стебли ацетабулярии никогда не имеют такой
высокой анизотропии свойств (Е+ = 2,8?И). Для них типичны равенство
продольного и поперечного модулей (Е И = Е+) и хаотическое расположение
фибрилл. Как следствие это приводит к большой анизотропии деформаций: ell
= 0, и стебель деформируется только в окружном направлении с увеличением
диаметра D. Очевидно, илрулчпая вытяжка фибриллярной сетки выстраивает
фибриллы кольцевым образом, приводя к анизотропии Е+ ]> Е^. Процесс
такого анизотропного ужесточения клеточной оболочки должен был бы закон-
152
читься, когда прекратится окружная вытяжка (см. рис. 39, В, это
соответствует точке а = 1; у = 2,8; при а]> 1, т. е. при еП ]> е+, должен
начаться обратный процесс: уменьшение Е* и увеличение ЕОднако в
непосредственных измерениях вместо предельно возможного значения Е+ = 2,8
обнаруживается большая величина 2?+ = 42?Н окружного модуля в единицах
продольного. Мы объясняем это тем, что предварительно ориентированная
фибриллярная сетка представляет матрицу для дополнительной упорядоченной
фибриллизации в процессах продолжающегося синтеза целлюлозы (манозы для
Acetabularia mediterranea).
Наиболее интересные из приведенных выше данных для целей морфогенеза
заключаются в том, что образовавшаяся предполагаемым способом высокая
анизотропия свойств оболочки (Е+ ~ ~ 4Е и) ведет к неустойчивости
фибриллярной сетки, так как составляющие ее фибриллы подвергаются
продольному сжатию. Единственным с точки зрения кинематики выходом
является морфогенетическое закручивание стебля (прямолинейная образующая
цилиндра превращается в винтовую линию). Подобные винтовые закручивания
вытянутых, гантелеобразных бластомеров отмечены и в эмбриогенезе животных
(рис. 39, Г). Многократные циклические закручивания то по ходу часовой
стрелки, то против него приводят к созданию весьма совершенной в
отношении жесткости и прочности слоистой фибриллярной структуры клеточной
оболочки, хорошо наблюдаемой экспериментально, например у морской
водоросли Valonia (рис. 39, Д).
К ПОСТАНОВКЕ ОБЩЕЙ ЗАДАЧИ ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННОГО ОПИСАНИЯ
МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ И ПОЛЕЙ
В нашей математической модели формообразования механикоростовые свойства
биосреды (например, эмбриональной ткани) учитываются интегральными
уравнениями вязкоупругого тела [Ильюшин, Победря, 1970],
