Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
экваториально, и поэтому можно взять первую экваториальную петлю.
Необходимый для. классификации форм животных эксперимент - это описание
судьбы канонической петли в онтогенезе. В частности, было бы крайне
интересно, если при р 0 образ петли а оказался бы негомотопным нулю.
Тогда можно было бы поставить вопрос об алгебраическом числе витков его
вокруг каждой дырки области Ф, что и будет искомой классифицирующей
характеристикой.
Замечание. Может оказаться, что в ходе эмбриональных перестроек ручки
внутренних полостей формы .Ф или ручки некоторых тканей, составляющих
форму Ф, зацепятСя с канони-
1ЭЗ
Рис. 30 Рис. 31
Объяснение в тексте Объяснение в тексте
ческой петлей. Что ж, классификация богаче. А порвется петля - видно
выбор ее непригоден и следует искать иной вариант канонической петли или
клеить концы разорванной петли в пару петель и следить уж за обеими.
ГЛОБАЛЬНАЯ МОДЕЛЬ ДИНАМИКИ ФОРМООБРАЗОВАНИЯ
Идея перестроёк топологии формы животного в процессе индивидуального
развития может показаться биологу надуманной. Но это не так. Если
вспомнить эпигенетический ландшафт Уоддинг-тона [Thom, 19691, то станет
очевидно, что наблюдаемые нами перестройки в развитии живых организмов -
всего лишь наше неумение воспринимать трехмерный геометрический объект
(вложенный в четырехмерное пространство) целиком, как осязаем мы
двумерный в трехмерном пространстве.
Итак, живой организм - это с геометрической точки зрения - ориентируемое
трехмерное многообразие М3 (связное и без края). Пусть для простоты
многообразие М3 односвязно (т. е. (М3) =
= 0), тогда, по теореме Дена [Уоллес, 19721, его можно получить из
трехмерной сферы S3, если вырезать из нее конечное число не-
пересекающихся сплошных торов (множеств вида S1 X D%) и заклеить
получившиеся полости новыми сплошными торами, подходящим способом
отождествляя границы.
Замечание. Уоллес [1972] отмечает, что "...граница каждой полости имеет
вид S1 х S1, и существует на самом деле бесконечное число способов
отождествить ее с границей сплошного тора; поэтому существует бесконечное
число различных построений такого сорта. Однако нелегко решить вопрос о
том, когда два таких различных построения приведут к одинаковому
результату. Для этого в первую очередь понадобилось бы решение проблемы
Пуанкаре. Гипотеза Пуанкаре заключается в том, что всякое ориентируемое
трехмерное многообразие, на котором лю-
134
бую окружность можно стянуть в точку, является на самом деле трехмерной
сферой. Она не доказана и не опровергнута" (с. 175).
Будем далее считать внутренности вклеенных сплошных торов не
принадлежащими нашему живому организму М3. Думается, что наблюдению
доступна только поверхность уровня функции времени (t = const) или
трехмерное сечение многообразия М3. Таким образом, индивидуальное
развитие животного в геометрическом ракурсе суть временная
последовательность трехмерных сечений многообразия М3. И, значит,
перестройки в эмбриональном развитии - это перестройки поверхности уровня
t = = const при встрече ее с границами выкинутых торов.
Замечание. Двумерные твари могли бы представлять себя двумерными сферами
S2 с выкинутыми дисками (множествами вида S° х D2), как на рис. 31.
Замечание. Если верить Готту [Gott, 1980], наша Вселенная многосвязна и
устроена топологически, как прямое произведение прямой времени на
неодносвязное компактное трехмерное многообразие.
РОЛЬ МАКРОСКОПИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ В ФОРМООБРАЗОВАНИИ (физические модели)
JI. А. Мартынов
Под морфогенезом будем понимать эволюционно возникшее, генетически
закрепленное и воспроизводимое в онтогенезе изменение клеточных структур
и макроскопической формы биологического объекта. Для реализации
макроскопического формообразования необходимы процессы, охватывающие
пространственно-координи-рующим действием значительно большие, чем
ангстремные, области биообъекта, и более универсальные, т. е.
эффективные, вне зависимости от того, одинаковой или разной биологической
природы отдельные компоненты целого [Уоддингтон, 1964; Мартынов, 1973,
1975, 1979а]. Такие макроскопические процессы известны в физике:
диффузионные, механические и др. Особенности, например, механических
процессов обусловливают естественное их использование в морфогенетической
разметке многоклеточных объектов (pattern formation). Уже для сохранения
стабильной формы любого объекта необходимо, чтобы он обладал
определенными консервативными свойствами: достаточными для сопротивления
внешним возмущениям механическими жесткостью и прочностью. Более того, в
растущем биообъекте образуются области объемного расширения, распора
(подобно неравномерно нагретому телу) и, как следствие, в нем всегда
существуют поле механических напряжений и закономерно свя-
135
занное с ним поле деформаций. Последнее и обусловливает в конце концов
форму биообъекта. Учитывая, что многоуровневость морфогенеза состоит в
том, что макроскопические свойства и условия опосредованно задаются на
