Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
образом, характеризует степень проницаемости границы dQl для вещества а,
& А - плотность вещества а вне области расположения ткани.
Перейдем к одномерной реализации модели. Пусть i1 Е fi1 = = : lt(t) <
х' < 12 (0, к < У, ? е= а = {? : 0 < 6 < 1}, тог-
дО дх^
да уравнение (1) перепишется в виде: = или
Qxt 01 дх at>
-щ- =¦ С (t, х'). Иными словами, в одномерном случае рост с
интенсивностью S = дС/дх* можно рассматривать как растяжение ткани со
скоростью С.
Известно, что при росте ткани важную^ роль играет ядерно-
цитоплазматическое отношение, стремящееся к постоянству в пределах ткани
[Туманишвили, 1965]. Введем функцию а = a (t, х), которая описывает
плотность ядерного материала в ткани. Тогда, учитывая (2), для а можно
записать следующее уравнение:
?+?(С") = -Р- <*)
Стремление к постоянству ядерно-цитоплазматического отношения можно
описать следующим образом:
~ = к (а/во - 1), (5)
где к = const 0, а0 = const ]> 0 - некоторое пороговое значение величины
ядерного материала. При а ]> а0 происходит положительный рост, при а < а0
- отрицательный. Таким образом, локальное увеличение (выше порога)
ядерного материала приводит к росту цитоплазмы, в результате чего а а0.
156
Величину а можно интерпретировать более широко как фактор, ответственный
за рост ткани. Источником вещества а являются клетки данной ткани,
плотность которых р определяет интенсивность образования а. Считывая (4),
(5), а также предполагая, что а способно к диффузии с коэффициентом Da,
получим систему уравнений вида:
где Р в общем случае является функцией р, S - к (а/а0 - 1). Так как рост
ткани, а также деление клеток определяются функцией S, положим далее, что
R = рS.
В дальнейшем, следуя работам ряда авторов [Weiss, Kovanau, 1957; Gierer,
Meinhardt, 1972; Meinhardt, Gierer, 1974], под а в (6) будем
подразумевать активатор роста ткани, а под h - ингибитор, изменение
которого описывается уравнением
где Dh - const ^>0 - коэффициент диффузии; Q - источник ингибитора.
Из экспериментальных наблюдений [Child, 1941; Чайлд, 1948] над различного
рода биологическими объектами известно, что в них существуют градиенты
веществ, названные физиологическими градиентами. В работах по
математическому моделированию гидры [Wolpert, 1969; Вольперт, 1970] этому
факту придается большое значение. Ути градиенты устанавливают в ткани
систему координат, относительно которой каждая клетка знает о своем
положении по отношению ко всей клеточной популяции.
Итак, сформулируем следующую задачу. Построить регенерирующую ткань
заданной длины в терминах активатор - ингибитор так, чтобы в стационарном
состоянии имели место градиенты активатора или ингибитора. Регенерация
понимается в том смысле, что при любых нарушениях ткань восстанавливает
свою первоначальную длину, которая определяется параметрами уравнений и
не зависит от начальных данных.
Система уравнений (6), (7) описывает рост ткани в одномерном случае; ее
можно упростить, полагая R = р? и р = const 0, тогда остается два
уравнения для активатора и ингибитора.
Координаты граничных точек ткани 1Х и /а удовлетворяют уравнениям:
(?)
(8)
Учитывая граничное условие (3), имеем
где а1( а2, 0а, А1г А2, Ни Н2 - const > 0.
157
На рис. 41 приведены результаты численного расчета Системы уравнений (6)-
(9). Были выбраны следующие значения для величин и функций: Р*= 0,5 -
a2/h - 2а\ Q = а2 - h [Meinhardt, Gierer, 1974]; S = 0,25 (a - 1); At =
A2 ** H1 = = 0; ax =
= a2 = 0; = = 0,5; Da = 0,01; Dh = 1; = 0. Счет про-
водился вплоть до установления стационарного решения. На асимптотической
стадии размер ткани принимает вполне определенное значение /2 = 1,28. С
помощью метода усреднения величин а и h по пространству можно
аналитически показать наличие у ткани свойства регенерации при
определенном выборе параметров системы уравнений (6) - (9).
Решение, приведенное на рис. 41, позволяет рассматривать подобного рода
ткань как элементарную единицу организма в целом. Следуя идеям Минц
[Mintz, 1971], организм можно представить в виде ансамбля элементарных
тканей. Допустим, что построена отдельная элементарная ткань, например,
такая, как на рис. 41, тогда она будет иметь вполне определенные
распределения активатора и ингибитора. Допустим, что условие
дифференцировки клеток ткани определяется некоторым пороговым значением
величины активатора или ингибитора. Тогда все клетки, находящиеся в
области со значением активатора (ингибитора), бблыпим пороговой величины,
преобразуются в некоторые новые клетки, которые наряду со старыми
активатором и ингибитором будут вырабатывать новые вещества активатора и
ингибитора для новой ткани, которая будет расти в определенном
направлении по отношению к первой. Таким образом, исходя из
отдельной ткани, мы можем построить любую заданную форму, а точнее,
аппроксимировать ее с любой наперед заданной точностью набором отдельных
элементарных тканей. Здесь неявно предполагается, что в качестве
