Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Физика -> Аладьев В.З. -> "Математическая биология развития" -> 66

Математическая биология развития - Аладьев В.З.

Аладьев В.З. Математическая биология развития — М.: Наука, 1982. — 255 c.
Скачать (прямая ссылка): matematicheskayabiologiya1982.djvu
Предыдущая << 1 .. 60 61 62 63 64 65 < 66 > 67 68 69 70 71 72 .. 118 >> Следующая

кинетическими характеристиками метаболизма (например, соотношение
синтезов менее жестких и более жестких, скелетных, компонент
биоконструкций), с характеристиками таких силовых факторов, как типичное
тургорное и ростовое давление, с характеристиками диффузии и т. д.
Численные значения этих величин зависят в первую очередь от спектра
вырабатываемых каждым организмом веществ, и тем самым они генетически
предопределены.
140
БАЛАНС МАКРОСКОПИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ ДЕФОРМАЦИИ И СИНТЕЗА ОБОЛОЧКИ ПРИ
МОРФОГЕНЕЗЕ ОДНОКЛЕТОЧНОЙ ВОДОРОСЛИ
В качестве объекта исследования рассмотрим клетку ацетабуля-рии, имеющую
большие размеры и характерную трубчатую форм^у (рис. 34, А, Д [Мартынов,
19766, в]). Относительно жесткая и подпираемая тургором клеточная
оболочка (рис.г34, А, ^"является механическим остовом всей клетки,
определяя ее форму. Рис. 34, Б дает представление об изменении формы
ацетабулярии. Развитие начинается с того, что сферическая зародышевая
клетка 2 с ядром 3 дает несколько отростков 4, наибольший из которых
вытягивается в стебель 5, остальные образуют ризоид 6. На стебле
периодически, через 2-5 суток, появляются ряды мутовок 7 во все
увеличивающемся количестве и все более ветвистые (начиная с 2 и кончая
10-20). Через месяц-другой видимое формообразование завершает зонтик 8.
Любопытно, что некоторые низшие грибы напоминают трубчатую конструкцию и
развитие ацетабулярии (рис. 34, В). Описанный преимущественно
однонаправленный вдоль линий рост вытянутых биологических структур -
распространенное явление в биологии.
Рост трубчатых элементов клетки (апекса, мутовок) происходит в
апикальных, верхушечных областях однонаправленно. Наблюдается, что
циклическое уменьшение скорости роста объема апекса стебля V'n
сопровождается повышением скорости роста объема мутовок VM и наоборот, со
снижением вариации суммарной скорости Va 4- и при почти постоянном
внутриклеточном давлении р (рис. 35, А). Однонаправленность роста
коррелирует с наибольшей податливостью апикальных областей клеточной
оболочки (модули Юнга оболочек мутовок, апекса стебля и почти не
растущего стебля соответственно равны 15, 200, 1000 кг7см2 [Мартынов,
1973, 1979в; Martynov et al., 19741), где в пределах R (рис. 35, В) от.
апикальных концов идет не полностью завершающийся синтез клетчатки.
Назначение клетчатки - упрочнять оболочку. Метаболические градиенты в
общих чертах коррелируют с механической неоднородностью оболочки
[Алексеев и др., 19741.
Рассмотрим модель установившегося (Р" ~ const, VM ~ 0) однонаправленного
роста цилиндрической клетки (27? ~ const, см. рис. 35, В). Нагнетаемая в
клетку осмотическими насосами со скоростью Т^о вода вызывает выпучивание
апекса вдоль оси клетки, которая из-за вязких деформаций оболочки апекса
увеличивает со скоростью Vд свой объем. При б ~ const скорость роста
заключаемого оболочкой нового объема Р'о пропорциональна скорости синтеза
материала оболочки vc на апикальном участке длиной -R : Р'с = Vcvclvc =
(R/2b)vc. Выражения для Р'о и Т^д получены на основе работы Локхарта
[19681:
= D (р0 - р) й'бок = D (р0 - р) 2яRL-
1/ . пс1 . _ F В - ш' лД*р яь0сн _я/? , - -щ- ,
141
Рис. 34. Стадия морфогенеза Acetabularia mediterranea {А, Б, Г) (Д -
натуральный размер) и простейших грибов (В)
В: I - Estiloma Magnussi; 2 - Sclerotina Vaccinii; з - Taburinia
Trientals; 4 - Esti-loma Aschersonii
где p0 и p - осмотическое и тургорное давление; D и т] - проницаемость
для воды и коэффициент вязкости клеточной оболочки. Коэффициент вязкости
входит в простейшее уравнение состояния материала оболочки ё = а/ц,
заменяющее уравнение Гука е = а/Е, которое не описывает временные
процессы и для нас не годится.
Условия стационарности деформаций Г0 - Кд = Гс примут вид:
Ш
Рис. 35. Кинетика морфогенеза ацетабулярии
А - зависимость от времени внутриклеточного давления р (сплошная линия),
скоростей роста объема апекса (пунктирная линия), мутовок ацетобулярии
(штрихпунктирная линия) и суммарной скорости (двойная линия); Уд - 10-"
см3/сек принято за 100%; Б - увеличение числа мутовок N в зависимости от
параметра геометрической жесткости Д/б В - модель роста клетки; Г -
наблюдаемые изменения формы апекса (цифры соответствуют А). Стрелками
отмечены моменты появления мутовочных складок
2я RLD (Po-p)=J!^-?- = vcJL = F".
Отметим] два факта: 1) чрезвычайно сильная (Д4) зависимость деформаций от
геометрии; 2) полученные балансовые условия возможны лишь для указанной
однонаправленной, "переносной" (см. рис. 35, В), геометрии роста
биообъектов с L R. Биологический смысл такого роста - сохранять
постоянной скорость синтеза строительного материала. В случае баланса
наращивание цилиндра будет происходить без изменения его диаметра -
нормальный рост стебля, мутовки. Генетически запрограммированное смещение
клеточных процессов с изменением параметров L, D, ро, р, тр vc должно
нарушать цилиндричность роста, вплоть до резкого морфогенетического
Предыдущая << 1 .. 60 61 62 63 64 65 < 66 > 67 68 69 70 71 72 .. 118 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed