Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
переходного процесса с установлением нового диаметра и формы. Учитывая,
однако, что ветвления отдельных мутовок происходят несинхронно (см. рис.
34, Г) и поэтому вряд ли управляются глобальными и к тому же слабо
меняющимися клеточными параметрами L, D, р0, р, наиболее вероятными
морфогенетическими параметрами представляются локальные параметры ц и ve,
связанные между собой "геометрией" через R: rp;c = pnRs или r\vc ~ pvn.
Последнее соотношение физически означает, что работа внутриклеточного
давления за единицу времени тратится на вязкие деформации синтезируемого
материала.
Введенный нами деформируемый объем vn - R3 не может беспредельно
увеличиваться из-за чрезвычайно сильной зависимости интенсивности
деформаций от геометрии. Действительно,
143
при Уд г]vc/p, т. е. при уменьшенных синтезе и вязкости обо-
лочки, оболочка утоньшится, сопротивляемость деформациям уменьшится, а
скорость^ роста, пропорциональная va R/6-R*, лавинообразно и
катастрофически должна была бы возрасти. Однако^этого не случится, хотя
компенсация за счет vc и т] может и не успевать за усиливающимися
деформациями Рд, если растущая область -R будет'расчленена на N меньших
деформируемых объемов -г с большей геометрической жесткостью -б /г и при
удовлетворении условия^iVr4 < Ri. Это и происходит циклически при
образовании^ мутовочных складок, дающих начало мутовкам. Ряд мутовок
выступает на вздувшемся апексе аналогично ребрам жесткости,
приостанавливая рост апекса (см. рис. 35, А). При ветвлении мутовок на
более мелкие веточки жесткость ро-стовыхобластей еще более растет.
Жесткость, т. е. сопротивляемость деформациям, вершинной части апекса
становится в связи с этим относительно меньшей, и алекс снова прорастает
и начинает быстро расти с образованием все большего числа мутовок в ряду
(см. рис. 35, Г), поскольку диаметр 2R медленно увеличивается по мере
взросления клетки. Завершается развитие образованием значительно более
жесткого, чем мутовки, зонтика, составленного из многочисленных (-100)
тесно прижатых друг к другу долек (см. рис. 34, А, 8).
Как видим, наиболее подверженные деформациям морфогенетические части
клетки могут иметь свои собственные локальные алгоритмы регуляции роста и
формообразования. Деформации идут в ослабленных местах клетки, где не
только и не столько материал клеточной оболочки меньше сопротивляется
деформациям, а где геометрическая жесткость элементов конструкции
оказывается наименьшей (сильная связь с исходной геометрией).
Геометрическую жесткость трубчатой оболочки можно характеризовать
величиной б/R: чем толще стенка трубы и чем меньше внешний диаметр, тем
труднее смять в складки такую трубу. Эксперименты (см. рис. 35, Б)
действительно показывают такую зависимость: по мере уменьшения отношения
б/R число мутовочных складок и мутовок растет. Вывод формулы для числа
мутовок N ~ 4 ]Л/?/б (сплошная линия на рис. 35, Б) приведен ниже.
Таким образом, анализ ростовых и морфогенетических процес-сов^показывает,
что чем сильнее уменьшается жесткость апекса при его росте, тем более
противостоящие деформациям конструк-ции'создаются. С этой
макроскопической точки зрения усложнение формы у биообъектов -
вынужденная ^запрограммированная определенным образом мера борьбы с
постоянно возникающей бесформенностью биоконструкций из весьма податливых
материалов.
Случай гд г]vc/p неизбежно ведет, как мы убедились, к ус-
ложнению. Противоположный случай ,?"д t\vc/p ведет просто к прекращению
роста до тех пор, пока нецодойдет следующая волна ритма активности,
перестроятся транспортно-метаболические процессы, включится
подстегивающее действие новых сигналов с молекулярно-информационного
уровня и т. д.
144
Отметим, что разрушение клеточной оболочки недопустимо. Соответственно
чреватое разрушениями увеличение жесткости одной части оболочки должно
при общем давлении р компенсироваться уменьшением (хотя бы относительным)
жесткости другой части, т. е. морфогенетические процессы вынуждены
мигрировать по клетке.
РОЛЬ МАКРОСКОПИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ В ФОРМООБРАЗОВАНИИ (математические
модели)
Л. А. Мартынов
В свете современных успехов молекулярной биологии не подлежит сомнению,
что гены несут важную информацию о том, каким образом элементы живых
систем должны образовывать'структуры. Трудность состоит в том, чтобы
обнаружить физическую форму соответствующей информации и механизмы ее
реализации в конкретных признаках [Уоддингтон, 1964; Waddington, 1969,
1972].
МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЙ МЕХАНИЗМ С ПОТЕРЕЙ УСТОЙЧИВОСТИ ФОРМЫ
Рассмотрим образование зародышевых мутовочных складок клетки Acetabularia
mediterranea, т. е. на примере членения исходно однородной оболочки
апекса ацетабулярии [Мартынов, 1973, 1975, 1976а-в].
Перед очередным образованием мутовок апекс, постепенно деформируясь от
сосульки до булавы, принимает форму сильно сплюснутого эллипсоида
вращения (рис. 36, А). Качественно причину наблюдаемого формоизменения
можно объяснить влиянием краевых факторов (изгибающих моментов М, рис.
