Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
36, Б), действующих на выпячиваемую тургором вершину апекса со стороны
жесткого мутовочного пояса, как это происходит при деформации давлением
мембраны, защемленной по краям (рис. 36, Б). При совсем не
сопротивляющейся изгибу мембране была бы выдута сфера, при очень жесткой
- сосулька, в нашем промежуточном случае - наблюдаемый эллипсоид (рис.
36, В, 1-3). Возникновению наблюдаемой формы способствует упомянутый в
предыдущем обзоре экспериментальный факт повышенной податливости оболочки
апекса в пределах диаметра 2R от его конца, а также то, что по мере роста
длины апекса влияние краевых условий на его вершинную область ослабевает.
Известно [Тимошенко, Войновский-Кригер, 1963], что экваториальный пояс
оболочки в форме сплюснутого эллипсоида вращения испытывает под действием
внутреннего давления р растяжение вдоль меридианов (Ц) и сжатие вдоль
экватора (+) соот-
145
Рис. 36
Объяснение в тексте
Рис. 37. Изменения площади межбластомерной перегородки делящихся
яйцеклеток моллюсков
1, г - L. stagnalis; з - Ph. acuta; 4 - S. putris; 5 - E. ovata; 6 -
теоретическая кривая (T = 0,24)
ветствующими напряжениями а:
°'=Ъ' """f-bi-1). <'>
где 6 - толщина оболочки; а и Ъ - большая и малая полуоси.
Окружное сжатие экватора должно, как и в случае эйлеров-ского сжатия
длинного стержня, приводить из-за потери устойчивости формы оболочечной
конструкции к появлению на нем складок [Вольмир, 1963; Погорелов, 1967],
действительно наблюдаемых на эллипсоидальном апексе в момент,
предшествующий образованию мутовок. Для нас важно отметить, что
складкообразование не наступит даже при сколь угодно больших давлениях,
если большая полуось не будет более чем в |/"2 раза больше малой. Итак,
существенный для морфогенеза вывод: пока не сформировалась определенная
исходная геометрия, последующее усложнение не произойдет. Тем самым
накладывается запрет на перепрыгивание через непройденные этапы
морфогенеза и гарантируется однозначность в цепи формообразования.
Необходимое для потери
146
устойчивости давление р определяется как геометрической жесткостью, так
и физической жесткостью материалов (модулем
Юнга Е) [Погорелов, 1967]:
даь* (~ -1) vs. (2)
Оценить число возникающих складок можно по-разному - результаты будут
близкими. Нам это будет удобно сделать, исходя из написанных выражений
(1) (для о+), (2) и добавочных:
" . +, о in2E63h " 2ш /оч
Р -- Ркр> О по - = г айлер, Л j- , (о)
где h - малая произвольная ширина экваториального пояса;
% - размер складки вдоль экватора. В результате выкладок получим для
числа складок зависимость лишь от параметра жесткости
N ~4:У а/8. (4)
Роль геометрии своеобразно проявляется в случае асимметричных (типичных в
эмбриогенезе животных) исходных форм, когда при действии сжимающих усилий
в биообъекте из-за его неправильности находятся отдельные области,
наиболее сжимаемые в соответствии с полем напряжений или наименее
сопротивляющиеся изгибу. Оценивать число складок при этом не приходится,
так как чаще всего это просто одна складка или по одной в двух-трех
местах, в чем можно убедиться, если раздувать, например, толстый пакет
неправильной формы (рис. 36, Г). Множественное образование складок в
эмбриогенезе животных должно происходить в последовательных актах. При
морфогенезе растений с их высокой исходной симметрией происходит
однократное параллельное складкообразование. В случае искусственной
асимметризации морфогенетической области растений число складок резко
уменьшается [Мартынов, 1976а].
МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЙ МЕХАНИЗМ РАСТЯЖЕНИЯ МЕЖБЛАСТОМЕРНОЙ ПЕРЕГОРОДКИ
(ПРЕВРАЩЕНИЯ ГАНТЕЛИ В ШАР)
Из фактов о заключительных стадиях деления яйцеклетки прудовика известно
[Мещеряков, 1978], что двухбластомерный комплекс ограничен почти не
изменяющимися по площади сферическими поверхностями желточной оболочки и
имеет плоские мембраны в области контактов бластомеров (рис. 37, А --
начало, Б - середина, В -конец стадии). Такая геометрия и малая толщина
мембран позволяют по безмоментной (без учета изгибов) теории оболочек
связать силовые и геометрические факторы роста мембран (механические
напряжения и большие деформации,характеризующие мембраны) и найти их
зависимость от времени при моделировании материала мембран, например,
вязким телом 8 я*
147
*= cr/ti (e, a, t] - скорость деформаций, напряжения, коэффициент
вязкости соответственно).
При действии внутриклеточного давления р в сферических оболочках
(толщиной б) бластомеров (радиусом Ru) возникают механические напряжения
0Сф = р/?"/2б. Такие же по величине напряжения растягивают каждую из
мембран в области точечного контакта (см. рис. 37, А), При
полусферических бластомерах равнодействующая напряжений со стороны
сферических участков на перпендикулярную к ним плоскую'мембрану исчезает:
а -" 0 при исчезновении расстояния L между центрами сфер (см. рис. 37,
В). В общем случае (RH ¦< R <zR%) (см. рис. 37, Б) мембрану растягивают
напряжения
0 = 0Сф cos (оСф, о) = (рД/26) (L/R) = pL/26.
