Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
кислорода зародышами различных животных в ходе развития [Needham, 1931;
Brachet, 1950; Tuft, 1953; Boell, 1955; Коржуев и др., 1960; Браше, 1961;
L0vtrup, 1963; Никольская, 1963; Gustafson, 1965; Радзинская, Никольская,
1972; Никольская, Радзинская, 1979; и др.], в них приводятся данные
только по скорости потребления!,кислорода (мл 02/ч на зародыш), но не по
интенсивности дыхания (мл. 02/ч на 1 г веса), которые представляют
наибольший интерес для рассматриваемых здесь вопросов.
Наиболее достоверные данные по интенсивности дыхания зародышей в течение
развития были получены на птицах. Это связано с тем, что у птиц
методически более доступным оказалось определение потребления кислорода и
веса зародыша и внеаз- ^ родышевых частей. Было пока- 2 зано [Romanoff,
1943, 1967;
Махинько, Сердюк, 1954; Ма-хинько, Шевченко, 1954; Ro-mijn, Lockhorst,
1960; Хаскин,
1961; Махинько, 1968;" Зотин,
1974, и др.], что в течение развития кур, уток и голубей происходит
значительное снижение интенсивности дыхания или теплопродукции.
Интенсивность
Рис. 43. Схема индуцибельных процессов на фоне непрерывного снижения
энергетического обмена во'время развития и роста различных животных
[Зотин, Зотина, 1976]
1 - птицы и млекопитающие; 2 - рыбы "и амфибии; з - насекомые; Л -
линька;
Р - рождение
161
f
дыхания уменьшается и во многих тканях зародышей [Махинько и др., 1956;
Romanoff, 1967].
Работ, в которых проводилось изучение интенсивности дыхания зародышей и
плодов млекопитающих в течение внутриутробного развития, значительно
меньше в связи с методическими трудностями, связанными с определением
потребления кислорода в этот период. Тем не менее у всех изученных в этом
отношении млекопитающих наблюдалось снижение интенсивности дыхания,
начиная с ранних стадий развития [Boel, Nicholas, 1939; Brody, 1945;
Fridhandler et al., 1957; Dawes, Mott, 1959; Нагорный и др., 1963].
Таким образом, по-видимому, у птиц и млекопитающих в течение зародышевого
развития происходит снижение интенсивности дыхания вплоть до выклева или
рождения.
Имеются данные, что во время зародышевого развития пресмыкающихся, и в
частности змей, также происходит снижение интенсивности дыхания [Clark,
1953; Dmiel, 1970].
Что касается амфибий, рыб и насекомых, то вопрос о том, как у них
изменяется интенсивность дыхания, еще не выяснен. В подавляющем
большинстве исследований авторы определяют скорость дыхания - потребление
кислорода одним или несколькими целыми яйцами. Дело в том, что
определение интенсивности дыхания зародышей этих животных сопряжено с
большими методическими трудностями, связанными с тем, что сложно, а
иногда и невозможно определить вес собственно зародыша (без желтка,
оболочек и других образований). Имеется еще одна особенность, которую
необходимо учитывать при определении дыхания как целого яйца, так и
изолированного зародыша. Речь идет о том, что у некоторых рыб, например
вьюна, в желтке проходят цитоплазматические тяжи, которые, по-видимому,
увеличивают поверхность соприкосновения зародыша с желтком. В этих тяжах
содержатся митохондрии [Абрамова, Васильева, 1973]. Определить массы этих
тяжей (или содержание в них белка) пока еще не удалось.
Кроме того, дыхание изолированных зародышей определяют обычно в солевой
среде [Зотин, 1974; Донцова, Грудницкий, 1977]. В этом случае возможно,
что более низкие величины интенсивности дыхания, особенно на поздних
стадиях развития, могут быть следствием недостатка субстратов для
окисления.
Вопрос о том, каким образом изменяется интенсивность дыхания в
зародышевом развитии указанных групп животных, представляется важным для
обоснования феноменологической теории развития организмов [Зотин, 1974;
Зотин, Зотина, 1976]. Из этой теории вытекает, что увеличение
интенсивности дыхания или теплопродукции происходит в оогенезе, а затем,
в течение всего , развития, происходит ее падение, не считая отдельных
подъемов при изменении параметров системы, о которых говорилось выше.
Однако нельзя исключить возможности, что при корректном исследовании
дыхания и веса зародышей окажется, что у некоторых ви-
162
Рис. 44. Изменение интенсивности дыхания (1) и веса (2) красноклопа
обыкновенного (Pyrrhocoris apterus L.) в постэмбриональном развитии на
70-е сутки (взрослые клопы)
дов животных это увеличение интенсивности дыхания происходит не только в
оогенезе, но и при зародышевом развитии.
Таким образом, вопрос о том, как изменяется интенсивность дыхания в
течение оогенеза и зародышевого развития морских ежей, рыб, амфибий,
насекомых, еще нуждается в дальнейшем детальном исследовании.
Изменение энергетического обмена при постэмбриональном развитии у
различных животных изучено более обстоятельно. У всех исследованных
животных и человека в течение постэмбрио-нального развития,
сопровождающегося ростом организма, увеличением его массы, происходит
снижение интенсивности потребления кислорода или теплопродукции [Brody,
