Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
Первичные
анаэробы
Метаногены Сульфидогены
АНАЭРОБНЫЙ
БАКТЕРИАЛЬНЫЙ
ГАЗОГЕНЕРАТОР
Образно говоря, систему можно сравнить с котлом на огне: паром из котла
занимаются химики атмосферы, крышку представляет бактериальный фильтр, а
варится в котле поступающий в нее органический углерод главным образом в
виде нерастворимых полимеров первичных продуцентов.
Выход газов в атмосферу определяется характером транспорта через
аэрируемые поверхностные слои, где развивается окислительный
бактериальный фильтр газотрофов (рис. 4.5). Если этот транспорт
происходит в виде пузырьков, как это бывает с метаном на болотах, то
микроорганизмы не успевают его окислить, и газ проскакивает в атмосферу.
То же происходит, если имеются некие каналы проводимости - трещины,
трубы. Если поток диффузионный, то обычно бактериальный фильтр
развивается до такой степени, что полностью перехватывает поток газов.
Поток в виде пузырьков (эбулиционный) для микроорганизмов недоступен.
Рыхлая почва оказывается для организмов носителем окислительного газового
фильтра (рис. 4.6). В последнее время получили развитие точные методы
исследования газообмена почвы с помо-
125
yzzc 1 2 . 3
Рис. 4.6. Схема развития микробных процессов в почве и обмена с приземным
воздухом
/ - водные пробки; 2 - аэробные организмы; 3 - анаэробные организмы
Схема газообмена микробиоты почвы с приземным воздухом. Обмен происходит
через поры аэрации. Микроорганизмы развиваются в виде биопленок на
поверхности почвенных частиц. При этом создаются два типа условий для
развития анаэробов и генерации восстановленных газов: 1) внутри комочков
почвы с разлагаемым органическим веществом; 2) внутри полостей, закрытых
водными пробками. Аэробы (изображены палочками) развиваются на
поверхности ходов аэрации, например, по корневым ходам, используя
органическое вещество и обогащая почвенный воздух С02 со снижением
содержания СЬ. Анаэробы внутри комочков почвы (А) защищены от
проникновения От слоем аэробов на поверхности, использующих продукты
брожения внутри комочка и составляющих газовый фильтр. Анаэробы во
временно замкнутых полостях (В) находятся в условиях непостоянного режима
и представлены факультативными анаэробами, продуцирующими, например, N20.
Увлажнение и испарение создают непостоянный солевой режим и вынуждают
почвенные организмы иметь механизмы осмоадаптации. В результате дыхания
почвенный воздух отличается от приземного. Такая же система образуется в
бактериальном окислительном фильтре, в том числе, создаваемом
искусственно для предотвращения выхода окисляемых и дурно пахнущих газов
щью высокочувствительных газохроматографических и спектральных методов.
Здесь особенно важно исследование кинетики процесса при концентрации
газов, близкой к атмосферной. Такие методы были использованы Р. Конрадом
при изучении потребления газов почвенным сообществом.
Для диффузионного потока из донных отложений озер обычно достаточно 10 м,
как это было показано в оз. Плён для окисления метана. В почве для
окисления дурно пахнущих продуктов необходимо более 1 м рыхлого грунта,
что подтверждено кладбищенской практикой.
Однако действие бактериального фильтра зависит не только от характера
транспорта газов из генерирующих слоев и мощности по-
126
тока, но и от встречного потока кислорода воздуха. В почве этот поток
осуществляется по порам аэрации, образованным на месте разрушенных корней
в первую очередь. Поток газов в почве идет прежде всего диффузионным
путем, и это - медленный перенос по извилистым ходам пор аэрации. Перенос
воздуха усиливается колебаниями температуры, ветром у поверхности и резко
ослабляется образованием водяных пробок в порах аэрации. В результате
нижележащие слои оказываются изолированными от атмосферы и в них быстро
происходит накопление углекислоты и снижение содержания кислорода.
Концентрация углекислоты в почвенном воздухе возрастает вплоть до 10%,
соответственно уменьшается количество кислорода.
4.6. УГЛЕКИСЛОТА
Наиболее важным для биоты газом атмосферы служит углекислота, в итоге
дающая начало кислороду атмосферы как побочному продукту обмена, хотя по
биохимической реакции 02 образуется из воды. Поступающая эндогенная С02
имела два пути превращения: 1) реакция углекислотного выщелачивания пород
в субаэральных условиях вела к образованию и накоплению масс осадочных
карбонатов, преимущественно доломитов CaMg(C03)2; 2) реакция фотоав-
тотрофного образования Сорг с характерным изотопным составом 513С около -
25%о при 5|3С ювенильной углекислоты около -5%с. Накопление Сорг
происходило в осадочных породах, причем в древних породах его примерно
столько же, сколько в современных, и вело к освобождению эквивалентного
количества 02. Масса Сорг в осадочных породах указывает на нижний предел
суммарного образования 02 за историю Земли.
Поглощение 02 происходило в реакциях с эндогенными восстановленными
веществами, наиболее наглядным результатом этого стали геологические
