Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
Географическую область продукции 02 сообществом организмов нельзя
определить по плотности хлорофилла, поскольку его выделение
уравновешивается дыханием. В масштабе экосистем
4 АндрузДж., Бримблекумб П.,Джикелз T.,JIucc П. Введение в химию
окружающей среды. М.: Мир, 1999. 271 с
117
Рис. 4.4. Механизм концентрации С^р,, у цианобактерий [по: Kaplan, 1999]
Схематически представлены компоненты цианобактериальной клетки,
участвующие в Снеорг концентрирующем механизме: пограничный слой,
цитоплазматическая мембрана и цитоплазма с областью тилакоида и
карбоксисомой. Отмечены три возможных переносчика HCOJ : СМР - первичный
HCOJ транспортер ABC типа, let В - предположительно осуществляющий
симпорт Na+/HCOJ или антипорт Na+/H+, и транспортер неизвестной природы с
низким сродством к НСО3 (на схеме отмечен вопросительным знаком). Вынос
HCOJ из клетки осуществляется с помощью этих переносчиков (показано
только для СМР) и путем диффузии.
Предполагается и наличие активного транспорта для С02. Накопленный HCOJ
проникает в карбоксисому, где за счет активности карбоангидразы создается
высокая концентрация С02 вблизи Рубиско. Часть С02 фиксируется, а часть
диффундирует наружу. Регенерация рибулозо-1,5-бисфосфата осуществляется в
карбок-сисоме
118
область продукции 02 определяется дисбалансом продукции и деструкции и
прямо соответствует количеству неразложенного органического вещества в
почве или донных осадках.
Разнообразие организмов, занимающих функциональную нишу первичных
продуцентов - оксигенных фотоавтотрофов, составляет предмет ботаники.
Цианобактерии, микроводоросли-протисты, макроводоросли, бессосудистые и
сосудистые растения в общем образуют монофилетическое дерево, хотя на
уровне эукариот-протист оно возникает комбинаторным путем с разными
нефотосинтетиче-скими предшественниками. Разные ветви дерева водорослей
обнаруживают параллелизм постепенно усложняющихся форм, указывая на общие
законы дифференциации, не зависящие от общности происхождения.
Параллелизм форм водорослей явился одним из наиболее крупных эмпирических
обобщений описательной ботаники 1920-х годов.
Экофизиология разных водорослей позволяет им занимать все биотопы, где
есть свет и влага. Вместе с тем определенные группы доминируют в
определенных условиях. Цианобактерии предпочитают щелочные среды. Они
составляют большинство организмов в экстремальных условиях - в термальных
источниках, при высокой солености, в содовых озерах. Существенно, что
цианобактерии составляют важную группу среди почвенных водорослей,
развивающихся на увлажненном грунте и, следовательно, могут быть отнесены
к континентальным формам. Они относительно немногочисленны в море.
Строение циано-бактериального сообщества (мата) было разобрано подробно
(см. Лекцию 3), альго-бактериальные сообщества сложнее из-за присутствия
в них животных.
Лабораторные культуры микроводорослей, начиная с выделенной М. Бейеринком
Chlorella, постепенно становятся все более привлекательным объектом
микробиологии и физиологии растений. Идентификация водорослей и
цианобактерий основывается на микроскопии и морфологических критериях,
причем некоторые из идентификационных признаков, например агрегаты,
образование поверхностных оболочек, нередко теряются в лабораторных
культурах. Для цианобактерий расхождение морфологической классификации и
генетической на основании молекулярно-биологических признаков
значительно. Поэтому пока физиологические исследования микроводорослей в
культурах служат лишь важным дополнением к тому, что получили альгологи в
работах in situ.
Разнообразие оксигенных фототрофов очень велико и рассматривается
применительно к водорослям альгологами, создавшими для их идентификации
внушительный набор определителей. В России используется многотомный
"Определитель пресноводных водорослей", составленный Ботаническим
институтом в Санкт-Петербурге. Систематика цианобактерий (синезеленых
водорослей) была составлена в начале 1920-х годов JI. Гейтлером, а в
России -
119
А.А. Еленкиным на основе микроскопических наблюдений природного
материала. Она была изменена на основе изучения чистых культур в
соответствии с Бактериологическим кодексом после работ Р. Стениера,
показавшего, в частности, большую зависимость морфологии цианобактерий от
условий культивирования. Коллекция культур цианобактерий в России создана
Б.В. Громовым. Однако чистые культуры цианобактерий оказались очень
неустойчивыми, и обычно они поддерживаются в смешанной культуре.
Следующим шагом явилась молекулярно-биологическая классификация на основе
16S рДНК, которая еще более сократила число генородов. Вместе с тем С.В.
Шестаковым и его сотрудниками создана полная карта генома одного из видов
Synechocystis, позволяющая выделить функционально значимые гены. Несмотря
на все морфологическое разнообразие цианобактерий, их обмен довольно
сходен и различается на уровне адаптации к топическим условиям.
Возникновение этой группы представляет "бутылочное горлышко" эволюции,
