Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
условиях источником аммония может служить аммонифицирующая
нитратредукция, при которой, в отличие от денитрификации, образуются не
N2 и окислы азота, а аммиак.
Улетучивание аммиака происходит в щелочных условиях, когда из иона
аммония образуется аммиак. Такие условия довольно редки. Характерным
источником аммиака атмосферы служат пастбища, где локально создается
высокая концентрация аммиака за счет разложения карбамида, а в
просторечии - мочевины. Мочевина поступает при разложении мочевой кислоты
в орнитиновом цикле. Разложение мочевины осуществляет группа уробактерий,
сейчас практически выпавших из внимания. Уробактерии, как, например
SporosarcinaMrea, обладают уреазой, под действием которой карбамид
распадается на аммиак и углекислоту. В водной среде образуется бикарбонат
аммония - великолепное средство для подщелачивания среды, из-за чего
мочевину употребляют в импортной зубной пасте для борьбы с кариесом.
Уробактерии в высокой степени алкалотолерантны и создают среду с pH > 10,
при которой аммиак и улетучивается.
В атмосфере аммиак как единственная летучая щелочь играет очень важную
роль, нейтрализуя S02, превращающуюся в серную кислоту кислотных дождей.
Аммиак соединяется с ней, образуя кислый сернокислый аммоний NH4HS04.
Выпадение сернокислого аммония служит важным фактором удобрения
омбротрофных, т.е.
133
имеющих дождевое питание, мест обитания, например лесо-болот-ных
экосистем и верховых болот.
В аэробных условиях, когда источником азота является ион аммония,
происходит нитрификация. Она ограничена с кислой стороны диссоциаций
азотистой кислоты: в недиссоциированном виде азотистая кислота
представляет сильный яд и мутаген. Первая комбинированная культура
аммонификатора и возбудителей первой и второй фаз нитрификации, давшая
нитрификацию органического азота, была получена B.JI. Омелянским, но его
учитель С.Н. Виноградский проворчал, что такой результат можно было
предвидеть, и дело дальше не пошло. На самом деле отношения здесь очень
непростые. Впоследствии такие примитивные трофические цепи были
использованы для обезнитрачивания, важнейшего процесса в очистных
сооружениях, предотвращающего евтрофикацию сточными водами. Здесь вслед
за ступенями аммонификации и нитрификации была включена ступень
денитрификации.
Нитрификация служит мощным окислительным процессом. При разложении
органического вещества в очистных сооружениях по потреблению кислорода
она занимает второе место после образования углекислоты. Расход кислорода
на нитрификацию в аэротенках приходится учитывать как существенную часть
затрат. Нитрификация осуществляется высокоспецифичными организмами-
монотро-фами в две фазы: I - окисление аммиака в высокореакционоспособ-
ный нитрит, который появляется лишь в ничтожных концентрациях как
промежуточный продукт; II - окисление нитрита в нитрат, который является
термодинамически стабильной формой в окислительной атмосфере Земли. Если
следовать термодинамическим равновесиям, то доминирующей формой азота в
биогенной кислородной атмосфере должен был бы быть нитрат. Однако нитрат
накапливается лишь в условиях невозможности его использования растениями,
в геохимических ловушках. Такими ловушками служат селитряницы, где
разложение азотистых органических веществ не сопровождается вымыванием
нитрата или включением в биотический круговорот. Высолы нитратов
появляются при эвапоритовой тяге.
Деятельность нитрификаторов в целом ведет к переводу соединений азота в
растворимые формы. Однако по пути нитрификации в качестве промежуточного
продукта образуется N20, которая может выделяться в атмосферу, составляя
один из важных источников этого газа в связи с легкостью обмена с
атмосферой. Накопление нитритов как при окислении аммиака, так и при
нитратредукции может приводить к образованию в побочных реакциях весьма
токсичных нитрозаминов.
Денитрификация и образование окислов азота. Нитраты и нитриты становятся
исходным материалом для образования окислов
азота NO и N02, получивших общее обозначение N0*. Эти окислы образуются и
при высокотемпературных реакциях с участием воздуха - пожарах,
электрических разрядах в атмосфере, но особенно в двигателях внутреннего
сгорания. Их участие в фотохимических реакциях в тропосфере делает их
исключительно важными загрязнителями. Высшие окислы азота легко
вымываются из атмосферы.
Ключевая роль окислов азота в тропосферном фотохимическом цикле как
катализаторов окислительных процессов упоминалась выше. Образование NO
имеет существенное значение в химии тропосферы. Измерение потоков N0
часто обнаруживает не только образование, но и поглощение, причем потоки
очень варьируют в зависимости от условий и времени. Обычная величина
потока составляет от -12 до +250 нг N/(m2 • с). Образование N0,
потребление, диффузия регулируются независимо.
Главным источником N0 считается денитрификация. Образование окислов азота
было обнаружено еще в XIX в. при открытии денитрификации. Дополнительными
