Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
Супероксиддисмутаза присутствует практически во всех аэробных организмах
и содержит либо Fe2+, либо Мп3+. Синтез катализы происходит в ответ на
окислительный стресс. Неэнзиматиче-
115
ским механизмом снижения токсичности служит обилие восстановленных
соединений, например глутатиона, концентрация которого в клетке может
достигать 10 мМ.
Ряд субстратов, таких, как, например, углеводороды, не могут быть
использованы без предварительного оксигенирования. Активирующие
диоксигенирующие ферменты, как Р-450, метанмонооксиге-наза, тирозиназа,
имеют сходные центры для связывания 02, но рядом с ними расположены
центры связывания окисляемого субстрата. Монооксигеназы включают один из
атомов 02 в окисляемый субстрат, а второй атом окисляют в воду. За
исключением флавиновых ферментов, образующих пероксидную активную форму
для окисления, большинство оксигеназ содержит металл. Р-450 осуществляет
окисление углеводородов за счет супероксидного промежуточного состояния.
Другую возможность для оксигенирования представляет активация субстрата
до такого состояния, в котором он может реагировать с 02, как, например,
для катехинов и липооксигеназы.
Растворимость 02 в воде невелика и составляет в равновесии с современной
атмосферой 250 мкмоль/л при 25°С. Низкая растворимость кислорода
обусловливает зависимость аэробных организмов не столько от его
резервуара в среде, сколько от масс-переноса. Даже при небольшой
концентрации окисляемых веществ 02 быстро используется аэробами, которые
служат главными агентами создания анаэробных условий. Практически
доступность 02 для аэробов определется по "биохимическому потреблению
кислорода" (БПК), когда определяется убыль растворенного 02 в замкнутом
сосуде, обычно за 5 суток (БПК5). Возможность развития аэробов
определяется в первую очередь обменом с атмосферой. Микроорганизмы
различаются по способности использовать 02. Некоторые организмы
развиваются только при пониженном содержании 02; они получили название
микроаэрофилов или микроаэробов.
Для многоклеточных организмов скорость диффузии 02 недостаточна, и
потребовался механизм связывания и транспорта кислорода в тканях. Такими
переносчиками служат гемоглобин и сходные с ним соединения.
У растений для транспорта 02 в корни имеется проводящая система
аэренхимы, развитая у водных растений.
4.3.1. Роль микроорганизмов в формировании кислородной атмосферы
Формирование состава современной атмосферы Земли, в первую очередь
характеризующейся высоким содержанием 02, обусловлено деятельностью
одной-единственной группы микроорганизмов - оксигенных цианобактерий,
обладающих уникальной системой расщепления воды для получения
восстановителя с выделением 02 как отбрасываемого продукта реакции.
Устройство фотосинте-
116
тического центра - фотосистемы II - было рассмотрено ранее. Поскольку
хлоропласты всех протестов, водорослей, растений считаются в конечном
итоге производными от симбиотических цианобактерий, то получается вполне
прямолинейная картина: биосфера есть результат развития цианобактерий и
переработки продуктов их жизнедеятельности в биотических и абиогенных
реакциях. При всей утрированности этой формулировки в ней содержится суть
проблемы.
Универсальность ФС II определяет условия генерации кислорода. К ним
относятся доступность фотосинтетачески активной радиации и,
следовательно, ограничение области продукции дневной поверхностью,
которая автоматически совпадает с поверхностями раздела суши и атмосферы
и океана и атмосферы. Время продукции зависит от суточных циклов. Поэтому
фотосинтетики приспособлены к импульсному характеру фототрофного обмена и
должны в виде альтернативы ему для темного периода суток иметь иной тип
обмена для обеспечения энергии поддержания. Особенностью обмена
фотоавтотрофов служит то, что они не ограничены углеродистыми веществами
и могут запасать их в подвижные резервы и даже использовать для
построения оболочек, например в виде целлюлозы.
Зависимость ФС II от хлорофилла позволяет точно определять область
развитая первичных продуцентов 02 по плотности хлорофилла, оцениваемой в
диапазоне 600-700 нм, делая возможным применение дистанционных
аэрокосмических методов4. Между содержанием хлорофилла и продукцией
имеется линейная зависимость, четко установленная для водоемов с
фотосинтетиками, имеющими короткий жизненный цикл. Для растительного
покрова зависимость несколько сложнее, потому что приходится вносить
поправку на светорассеяние, обусловленное архитектурой фитоценоза, а
также доступностью воды в разных растительных сообществах. По А.Т. Мок-
роносову (Круговорот углерода..., 1999), каждый килограмм хлорофилла
обеспечивает в среднем за период вегетации связывание 145±29 кг
атмосферного углерода.
Несмотря на то что 02 при действии ФС II происходит из воды, суммарная
реакция оксигенной фототрофии уравновешивается связыванием С02 в биомассу
[СН20] по уравнению:
С02 + Н20 = [СН20] + о2.
Схема вовлечения С02 в обмен фотоавтотрофа представлена на рис. 4.4.
