Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
Оценка деструкции для океана изотопным методом была проведена Ю.И.
Сорокиным в 1960-х годах. А в 1950-х годах величину первичной продукции
радиоактивным изотопом углерода определил Стиман Нильсен. Величина
деструкции оказалась выше продукции, и возникла проблема согласования
баланса для океанических систем.
Между массой организмов и продукцией нет прямой зависимости: организмы с
коротким жизненным циклом могут давать значительную продукцию при малой
биомассе за счет быстрого оборота. А организмы с длительным циклом
накапливают биомассу. Именно таково соотношение между фитопланктоном и
остальными формами жизни в океане. Для годового цикла в продуктивной зоне
океана дыхание биоты в 10 раз превышает прирост ее массы, составляя
соответственно 3 Гт массы углерода в биоте и 36 Гт в выделяемой
углекислоте.
Для того чтобы составить баланс по углероду, необходимо определить
потребление С02 при продукции и выделение С02 при деструкции в
определенном месте и затем решить, на какую площадь можно распространить
эти значения. Возникает классификационная задача, предшествующая
картированию и определению площа-
5*
131
дей. Наиболее удобными для определения границ ландшафтов оказались
почвенные карты. Следующий вопрос состоит в возможности отнести
полученные данные к годовому циклу, найдя величины, соответствующие
периоду биологической активности. Обычно пользуются величиной
безморозного периода, приравнивая его к вегетационному периоду,
приводимому в агрофизических справочниках. Но в природе деятельность
микроорганизмов продолжается и после сбора урожая.
При оценке роли кислород-углекислотного цикла для формирования состава
атмосферы приходится обращаться к геологическим временным масштабам.
Тогда резервуары с длительностью пребывания в годы, такие, как при учете
годичного цикла, и даже в сотни лет для максимальных сроков пребывания в
биомассе, можно считать постоянными и малыми. Наибольшее значение
приобретают резервуары устойчивого органического углерода почвы (торфа,
гумуса, каустобиолитов) и рассеянного вещества осадочных горных пород -
керогена, соответствующие дисбалансу в углеродном цикле и оставшемуся
неиспользованным эквимолекулярному количеству кислорода атмосферы и
окисленных соединений литосферы. Углекислота регулируется карбонат-
силикатным процессом химического выветривания, компенсирующим поступление
эндогенной углекислоты.
Кислород-углекислотный цикл с участием продуцентов-фотоав-тотрофов и
деструкторов-органотрофов дал наиболее широкие ниши для разнообразия
живых существ, вместив помимо исходных прокариот все растения, грибы,
животные.
Анаэробный цикл С02 прежде всего связан с метаном, полностью зависящим от
микроорганизмов, образующих "цикл Зёнгена"; метан наиболее важен для
микробиологов и рассматривается отдельно.
4.7. ЛЕТУЧИЕ СОЕДИНЕНИЯ АЗОТА
Основную массу атмосферы составляет инертный динитроген N2. По-видимому,
он имеет эндогенное происхождение, хотя определение его содержания в
магматических газах особенно ненадежно из-за загрязнения подсасываемым
воздухом. Вместе с инертными газами его можно рассматривать как фон.
Небольшая часть динитрогена усваивается в процессе синтеза биомассы
сообществом и поступает в нее в стехиометрическом соотношении,
определяемом содержанием белка и нуклеиновых кислот. Поэтому цикл азота и
его летучих соединений жестко связан с циклом органического углерода
отношением < 1/6. Единственным входом в цикл азота служит азот-фиксация.,
осуществляемая только прокариотами (рис. 2.3). Она служит для перевода
азота из атмосферного резервуара в преходящий
132
резервуар биомассы и мортмассы. В органических соединениях азот в
восстановленной форме присутствует в виде аминогрупп в белке и в
героциклах азотистых оснований. Естественные источники связанного азота,
атмосферные и вулканические, количественно второстепенны. Важные
изменения в азотный цикл внесло производство минеральных азотистых
удобрений, приобретшее широкие масштабы в XX в. Таким образом, на входе в
цикл азота располагается азотсодержащая мортмасса. Обсуждая состав
атмосферы, мы не будем полностью рассматривать цикл азота, в котором
органический азот и растворенный азот минеральных соединений
количественно играет подчиненную роль. Основной резервуар азота находится
в атмосфере. Вовлечение его в биогеохимические реакции в подавляющей
степени обусловлено биотическими факторами. Вместе с тем летучие
соединения окислов азота играют определяющую роль в фотохимии атмосферы,
инициируя окислительный цикл, как об этом сказано выше.
Летучие соединения азота удобнее начать рассматривать с аммиака.
Образование аммиака происходит при аммонификации органических азотистых
соединений. Этот процесс идет в анаэробных условиях с образованием
аммиака как основного или единственного продукта. В аэробных условиях
часть аммиака перехватывается на нитрификацию, а часть - на
конструктивные процессы растениями -и возвращается в рецикл. В анаэробных
