Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
фотосинтеза корневое дыхание, разложение экссудатов ри-зосферной
микрофлорой и микоризой, разложение короткоживу-щего корневого опада.
Поэтому эмиссию необходимо сопоставлять с полной первичной продукцией,
которая вдвое больше нетто-пер-вичной продукции.
Чтобы избавиться от недостатков камерного метода, пользуются
микрометеорологическим способом: устанавливают мачту с расположенными на
разной высоте датчиками и по градиенту компонентов вычисляют разность
между поглощением и эмиссией углекислоты.
5. Г. А. Заварзин
129
Для оценки градиента важна турбулентность и соответственно измерение
скорости ветра. Чтобы коррелировать эти показатели, разработана
достаточно сложная математическая модель. Микрометео-рологический подход
дает интегрированную оценку потока в зависимости от рельефа местности.
Хорошо он действует в аэротопе леса или над открытым полем, где потоки
воздуха более или менее стабильны. Вместо мачты можно применять аэростат
или самолет, измеряющий концентрацию над большой поверхностью. Но все эти
методы очень дорогие и относятся скорее к области физики и химии
атмосферы, чем микробиологии.
Для данного типа почвы варьирование выделения углекислоты не слишком
велико, так как она уравновешивается с жидкой фазой, но вместе с тем для
неоднородного растительного покрова пространственную неоднородность
следует учитывать. Еще важнее временная неоднородность, обусловленная
суточным ходом, погодными условиями, сезонностью. Обычно дыхание почвы
ограничивают вегетационным сезоном. Однако дыхание продолжается и под
снегом, а газообмен с атмосферой зависит от того, образовался ли на
поверхности почвы ледяной покров или же снег лег на влажную почву. В
целом не следует гнаться за чрезмерной точностью в определении суммарного
дыхания, не учитывая всех этих побочных факторов.
Тем не менее удалось составить карту почвенного дыхания для России.
Оказалось, что величина почвенного дыхания варьирует в пределах от 1 до
18 т С02/га за вегетационный период. Наименьшая эмиссия установлена для
глеевых почв тундры и северной тайги, наибольшая - для пахотных
перегнойных торфянистых почв и черноземов. В северных почвах особенно
четко выражена корреляция дыхания почвы с температурой с резким переходом
около + 15°С. Суммарный годовой поток углекислоты в большой степени
зависит от: 1) продолжительности вегетационного сезона; 2) площади,
занятой данным типом почвы. Ограничивающим фактором в полученных данных
почвенного дыхания служит процесс переноса газов между почвой и
атмосферой. Для таежной зоны средние потоки С02 из почвы в течение
вегетационного сезона находятся в диапазоне 0,5-3,3 г/(м2 • сут) под
естественными ценозами и примерно в два раза больше в агроценозах. Для
территории России приблизительная величина ежегодной эмиссии углекислоты,
полученная суммированием почвенного дыхания по площадям почвенных
группировок, составила 4,29 млрд т углерода. Эта величина близко
согласуется с оценкой нет-то-первичной продукции в 4,4 млрд т углерода
(±20%) для той же территории и недоучитывает ряд естественных источников,
например разложение древесных остатков. Для баланса по углероду дыхание
почвы должно согласовываться с общей продукцией (GPP) подземной части
растительного покрова (Круговорот углерода..., 1999).
Каков вклад в почвенное дыхание разных групп организмов? Решают эту
задачу по-разному. Один способ заключается в том,
130
чтобы из образца почвы выбрать все корешки и измерить дыхание. Другой
способ состоит в том, чтобы ингибировать дыхание разных групп организмов,
например эукариот-грибов, антибиотиками, или бактерий другими
антибиотиками и судить о вкладе разных групп организмов на основе
ингибиторного анализа. Если нарушить почву или донные отложения
перемешиванием, то нарушается микроструктура сообщества, от которой и
зависит газообмен. Особенно легко повреждается мицелий. Отделить корневое
дыхание растений от дыхания микроорганизмов ризосферы довольно трудно.
Тем не менее предполагается, что корневое дыхание растений составляет
примерно 1/3 от дыхания почвы, а дыхание грибов составляет около 2/3 от
дыхания микроорганизмов.
В водных системах выделение углекислоты нельзя измерять по приросту
углекислоты из-за того, что концентрация ее в бикарбо-натной системе вод
велика, и трудно уловить малые изменения, которые к тому же зависят от
изменений растворимости. Деструкцию удобнее измерять изотопным методом по
выделению радиоактивной углекислоты из меченого субстрата. Для
гетерогенных систем это делать трудно, так как трудно добиться
равномерного внесения материала. Чаще всего применяют болтушки донных
осадков, в которых нарушена микростратификация. Чтобы избежать этого, в
колонки ила изотоп вносят на проволоке, покрытой слоем клея (например,
ПВА). Общим ограничением здесь служит необходимость использовать
определенные субстраты от индивидуального химического соединения, вроде
ацетата, до суммы растворимых соединений в виде меченой биомассы.
