Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
когда из сравнительно немногих организмов возникло разнообразие.
Цианобактерии располагаются у корня ствола филогенетического дерева
разнообразия живых организмов и в основании всех биогеохимических
превращений, послуживших "коридором обитаемости" для высших организмов.
Физиология их описана довольно подробно5.
Экофизиология водорослей пока выходит за пределы микробиологии и служит
предметом работы альгологов и физиологов растений. Для субаэральных
условий прямое определение суммарной деятельности оксигенных организмов
затруднено высокой концентрацией 02 в воздухе. В субаквальных условиях
растворимость 02 низка и составляет при 20 °С 8 мг/л, т.е. 0,25 мМ, что
обеспечивает быстрый отток газа от продуцента. В воде фотосинтез удобнее
всего определять по продукции 02 либо химически по Винклеру, как был
получен основной массив данных, либо электрохимически. Для этого
сравнивается содержание 02 в освещенной и затемненной склянках за
определенное время.
Определяющим фактором для фотосинтеза служит доступность света, и,
следовательно, идет конкуренция за освещенную поверхность. Развитие
сообщества ограничивается максимальной плотностью хлорофилла на единицу
поверхности, около 1000 мг/м2 для умеренного пояса. При такой плотности
начинается самозатенение, которое и служит ограничивающим фактором,
определяя верхний предел для численности фотосинтезирующих организмов. С
другой стороны, свет доступен лишь в течение дня, а ночью фототрофные
организмы должны переходить на поддерживающий обмен за счет
внутриклеточных запасов.
5 См., например: Гусев М.В., Никитина К.А. Цианобактерии. М.: Наука,
1979; Stal L. Cyanobacterial mats and stromatolites // The ecology of
cyanobacteria / Ed.
B.A. Whitton, M. Potts. Kluwer academic, 2000. P. 61-120.
120
Следующим по значимости фактором служит приток биогенных элементов. Он
определяется содержанием доступных форм элемента в среде и его
транспортом к месту обитания организмов. Следует различать
регенерационный поток, образующийся вследствие автолиза и разложения
мортмассы деструкторами в сообществе, экспортный поток, обусловленный
выносом, привнос извне течениями или же за счет извлечения из горной
породы. Эти потоки четко различаются для сообщества фитопланктона.
Лимитирующие факторы различны для разных групп фототрофов. Для
цианобактерий, среди которых много азотфиксаторов, наибольшее значение
имеет доступность фосфатов, для водорослей на первом месте обычно бывает
азот, а фосфат следует за ним. Далее следует серия микроэлементов,
начиная с железа, обычно рассматриваемая физиологами растений
применительно к культивируемому виду.
4.4. ДЫХАНИЕ ОРГАНОТРОФОВ
Биогенным стоком для кислорода атмосферы служит его аэробное
восстановление в С02 органотрофами, которое называют дыханием:
[СН20] + о2 = со2 + н2о.
Среди бактерий дыхание свойственно наиболее многочисленным и
разнообразным в современных условиях группам протеобак-терий и
грамположительных организмов. Поскольку в течение почти столетия
микробиологическая техника была приспособлена к исследованию аэробных
органотрофов, именно здесь накоплены основные сведения о микробном
разнообразии. Аэробные органотро-фы, вероятно, сформировались в рамках
циано-бактериального сообщества, где было изобилие органического вещества
и с суточной периодичностью возникал избыток кислорода вплоть до гиперок-
сии. Ситуация была разной в планктонном сообществе, где растворенный 02
распределялся в массе воды, и в бентосном сообществе, где его пузырьки
могли механически удерживаться. Иную ситуацию представляли разреженные
циано-бактериальные пленки на влажном грунте со свободным обменом с
атмосферой.
Вся совокупность аэробных органотрофных организмов существует за счет
дыхания. Традиционно их называют гетеротрофами, хотя, строго говоря, этот
термин относится к анаболизму. Дыхание представляет наиболее выгодный
энергетически процесс, но зависит от доступности 02, резервуар которого
мал вследствие малой растворимости, и доступность целиком определяется
потоком к месту развития организма или колонии. Поэтому деятельность
аэробных органотрофов определяется конкуренцией и за доступный Сорг, и за
02.
121
Цикл серы Цикл водорода Цикл метана Цикл азота
Рис. 4.5. Бактериальный аэробный газовый фильтр
Вместе с тем образование больших резервуаров обусловлено неспособностью
микроорганизмов полностью замкнуть циклы. Биогеохи-мическая сукцессия
обусловлена накоплением неиспользуемого вещества, побочного или
остаточного продукта жизнедеятельности.
Общие условия деятельности микроорганизмов при эмиссии парниковых газов в
атмосферу могут быть представлены схемой:
С02 N20
ЛОС
Nox
SO
ДЕСТРУКЦИЯ
МОРТМАССЫ,
НИТРИФИКАЦИЯ
СО
со2
-HN03
H2so4 ~so2
Метанотрофы, метилотрофы, карбоксидобактерии водородные, тионовые,
серобактерии
ФОТОХИМИЯ В ТРОПОСФЕРЕ
ТРАНСПОРТ В ТРОПОСФЕРЕ
БАКТЕРИАЛЬНЫЙ
АЭРОБНЫЙ
ОКИСЛИТЕЛЬНЫЙ
ФИЛЬТР
Уровень воды
ТРАНСПОРТ В ПОЧВЕННОМ ВОЗДУХЕ ИЛИ ВОДНОЙ ТОЛЩЕ
