Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
с достаточной скоростью только при повышенных температуре и давлении. Оно
значительно ускоряется в биологически опосредованных процессах.
Образование кислорода представляет исключительно биогенный процесс с
циклом оксигенного фото-
102
синтеза и аэробного дыхания. Аэробное разложение мортмассы обусловливает
создание повышенной концентрации С02 в местах разложения и,
соответственно, ускорение выщелачивания. Итак, подлинным источником
эволюции атмосферы является биотическая трансформация С02.
Газовый состав атмосферы первоначально образовался в результате дегазации
Земли, основной этап которой быстро прошел на самых ранних стадиях
формирования планеты, но дегазация продолжается до сих пор при вулканизме
и по разломам. Современный поток эндогенных газов идет через
формирующуюся океаническую кору в океан и достигает поверхности только
после установления равновесия с массой вод глубокого океана.
Дополнительным источником служит вулканическая регазация, прежде всего на
островных дугах. В целом этот газовый поток называют "дыханием планеты".
В нем следует различать две составляющие: магматическую (дегазация) и
метаморфическую (регазация), связанную с рециклом осадочных пород. При
высокой температуре и давлении реакция воды с нагретыми породами приводит
к образованию восстановленных соединений. Этот газовый поток может
перерабатываться подземной микробиотой, часто гидрогенотрофной и
термофильной. При выходе газов на поверхность в низкотемпературных
газогидротермах преимущественно углекислотного состава (мофетах)
развивается сообщество термофильных микроорганизмов, которое можно
рассматривать как аналог сообщества раннего докембрия,
трансформировавшего газы дегазации в воздух.
Переработка восстановленных газов эндогенного происхождения в подземном
пространстве осуществляется "глубинной микробиотой" (deep subterranean
biosphere) с преимущественным участием анаэробных гидрогенотрофных
термофильных и гипертермофиль-ных микроорганизмов, распространяющихся в
области высокого термического градиента до глубины примерно 3 км. Эти
организмы развиваются в трещинном пространстве пород и подземной
гидросфере. Конечными продуктами их обмена служат H2S и СН4.
Гипертермофилы обнаружены при глубоком бурении нефтяных скважин и в общем
аналогичны тем, которые развиваются в естественных газогидротермах.
Атмосфера взаимодействует с океаном, который служит для нее основным
источником водяных паров. С поверхностными водами океана атмосфера
находится в физико-химическом взаимодействии, обусловленном растворением
газов пропорционально их парциальному давлению (закон Генри). Океан
представляет большой резервуар растворенных газов, которые могут
подвергаться в нем трансформации с участием биоты. Взаимодействие океана
с атмосферой в первую очередь физико-химическое, поскольку в пелагиали
океана циклы биотических элементов замкнуты за счет аэробной деградации
оседающей мортмассы планктона. С атмосферой взаимодей-
103
ствуют поверхностный фотический слой, где развивается фитопланктон, и
находящийся под ним слой регенерации биотических элементов. Если
фотический слой составляет около 30±10 м, то вместе со слоем регенерации
он составляет 100-200 м.
Океан служит областью седиментации карбонатов. В осадках развивается
микрофлора донных отложений, образующая восстановленные газы
(газогенерирующий этап), прежде всего H2S с доминированием
сульфатредукции как заключительного этапа анаэробной деградации мортмассы
и развитием на поверхности ила организмов, окисляющих соединения серы
(сообщество сульфуреты), и даже придонные воды обычно оксигенированы.
Благодаря высокому слою оксигенированной воды донные выделения из океана
не достигают поверхности, даже в случае Черного моря - модели состояния
древнего стратифицированного океана. Особый случай представляет локальное
просачивание метана, наподобие грязевого вулканизма на суше (холодные
метановые "сипы"). Источником этого метана, помимо деятельности
метаногенов, может служить разложение газогидратов метана. На дне океана
в области спрединга на выходе эндогенных газов, образующихся при контакте
морской воды с перегретыми породами базальтов океанической коры,
развиваются особые микробные сообщества подводных гидротерм (термальные
глубоководные "оазисы"), в которых продукция органического вещества
осуществляется за счет хемосинтеза и окисления газов кислородом
фотосинтетического происхождения, приносимого в глубину холодными
океаническими водами.
Твердая поверхность суши прямо контактирует с атмосферой. Находящаяся в
субаэральных условиях биота непосредственно взаимодействует с атмосферой,
и поэтому ее влияние на состав атмосферы гораздо значительнее и, главное,
быстрее, чем воздействие морской биоты. Взаимодействие атмосферы с сушей
происходит через слой "почвенного воздуха" - газов, находящихся в
пористом пространстве почвы и горных пород. Состав почвенного воздуха
заметно отличается от состава атмосферы в связи с тем, что здесь идут
