Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
трудным. Из содовых озер были выделены три вида спирохет: Spirochaeta
alkalica, S.africana, S.asiatica. Эти организмы сбраживают моно- и
дисахариды и относятся к группе диссипо-
91
трофов - организмов, использующих рассеиваемые низкомолекулярные
вещества, например из мест гидролиза полисахаридов. Продуктами обмена
брожения оказываются ацетат, водород и некоторые другие соединения, как
этанол. В совместной культуре с суль-фатредукторами на сахарах образуется
сероводород, но ни водород, ни ацетат не появляются. Интересно, что
спирохеты оказались очень устойчивыми по отношению к сероводороду, в то
время как целлюлозоразрушающие бактерии - чувствительными.
В высокоминерализованных местообитаниях доминирует С-1 путь метаногенеза.
Из С-1 соединений Methanosalsum zhilinae использует для образования
метана метанол или метиламины аналогично тому, как это имеет место для
галофильных сообществ лагун Сиваша.
Образование восстановленных соединений донными анаэробами, в то время как
первичные продуценты цианобактерии образуют кислород, пузырьками
поднимающийся к поверхности, позволяет сформироваться в сообществе
окислительному аэробному фильтру. Его исследовал на тех же образцах Д.Ю.
Сорокин. Он обнаружил экстремально алкалофильные тионовые бактерии,
которые окисляют сероводород в сульфат. Далее были найдены алкалофильные
водородные бактерии. Алкалофильные нитрификаторы, вообще говоря, были
известны, но озадачивающей находкой явилось открытие алкалофильного
организма, способного окислять и метан в углекислоту, и аммиак в нитрит.
Нитрификаторы и метанотрофы очень похожи по цитологии - их клетки набиты
слоями мембран, но аммиак служит сильным ингибитором окисления метана у
всех других метанотрофов. Это первый случай такого совмещения функций.
Другую группу алкалофильных метано- и метилотрофов выделили из
центрально-азиатских озер Ю.А. Троценко и его сотрудники.
Из щелочных озер Африки британские исследователи выделили разнообразных
аэробных органотрофов. Все эти организмы относятся к протеобактериям. Под
слоем троны на поверхности рассола развиваются вишнево-красные
архебактерии Natronobacter и Natronococcus, открытые В.Д. Грантом и Б.
Тиндаллом - пионерами исследования оз. Магади. Эти организмы используют
эвапоритовую тягу для концентрации органических веществ, подобно
галобактери-ям. Наличие бактериородопсина позволяет им иметь
дополнительный источник энергии - свет.
Особое значение в содовых водоемах приобретает серный цикл и участвующие
в нем аноксигенные пурпурные бактерии. Нередко вода содовых озер
приобретает красную окраску. Пурпурные бактерии представляют анаэробный
окислительный фильтр, работающий на свету в отсутствие 02. Типичным
обитателем содовых водоемов служат пурпурные бактерии рода
Ectothiorhodospira, способные окислять сероводород, откладывая капли серы
вне клеток, до сульфата. Они могут также использовать водород и ацетат.
Это массо-
92
вые обитатели содовых водоемов. Однако в последние годы В.М. Горленко
открыл еще целый ряд представителей аноксигенных алкалофильных бактерий.
В их числе оказались очень изящные тонкие пружинки Heliorestis -
представителя гелиобактерий, образующих совершенно иную филогенетическую
ветвь. Массовое развитие пурпурных бактерий делает их наиболее
значительными во вторичной продукции. В аэробных условиях в цилиндрах
Виноградского развитие пурнурных было жестко связано с развитием сульфат-
редуцирующих бактерий и было очень мощным. Приходится признать, что пары
пурпурные фототрофы и сульфатредукторы представляют звенья одного цикла.
Интересно, что и разложение целлюлозы резко ускорялось на свету при
участии пурпурных бактерий, при этом не появлялись промежуточные
продукты.
Итак, можно резюмировать, что трофическая сеть в алкало-фильном
сообществе полна, и большую роль в нем в высокоминерализованных озерах
играет серный цикл. Вопрос о функциональной полноте алкалофильного
сообщества получает положительный ответ. Второй вопрос касается
филогенетического положения. Если суммировать полученные результаты и
показать на филогенетическом дереве положение выделенных и описанных
видов, то оказывается, что фактически все главные ветви имеют своих
представителей среди алкалофилов. В особенности это характерно для
протео-бактерий, цианобактерий, галоанаэробов, грамположительных
"клостридий" и "бацилл", спирохет, архей Euryarchaeota. Ограничений здесь
нет даже для высокоминерализованных водоемов. Вместе с тем алкалофилы
оказываются филогенетически отличными от аналогичных нейтрофилов на
уровне рода-вида, но не представляют самостоятельной филогенетической
ветви, которая исключила бы возможность рассматривать это сообщество при
выявлении источника разнообразия наземной биоты.
3.7. ТЕРМОФИЛЬНЫЙ МАТ
Термофильные маты развиваются в термальных источниках с нейтральным pH и
СО2 как доминирующим газом. Повсеместно, от Йеллоустона в Америке до
Узона на Камчатке и от Исландии до Новой Зеландии, они имеют характерный
