Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
внешний вид, который для водотоков был назван "V-типом". Он обусловлен
распределением температуры: на стрежне потока она выше, чем у берегов, и
это определяет верхнюю границу роста цианобактерий фототрофов. Она лежит
несколько выше 60°. После работ Т. Брока в 1960-х годах на источнике
Октопус-Спринг в Йеллоустоне его сообщество стало моделью для изучения
термофилов (Brock, 1986).
У выхода термального источника - грифона - при температуре выше 70°
развивается тионовая бактерия Thermothrix thiopara и со-
путствующие ей серовосстанавливающие бактерии. Организм окисляет
сероводород в серу при очень низком содержании кислорода. У выхода, в
самой горячей зоне, нити термотрикса розоватые от гема, затем они покрыты
белым слоем серы. Рост термотрикса прекращается ниже 55-57°. Ярко белые
космы его достигают десятков сантиметров в длину и располагаются по
стрежню потока. Это типичный кренофил. Цепи слегка изогнутых длинных
клеток термотрикса переплетаются между собой и поэтому удерживаются в
потоке в виде цепи. Организм отличается очень большой скоростью роста.
Вслед за термотриксом идет рыжеватый слой фотоорганотроф-ной бактерии
Chloroflexus. Это длинная, нитевидная бактерия с чехлом опять-таки
образует космы в горячей зоне около 70°. Надо сказать, что
хлорофлексусов, по-видимому, довольно много, но в культуру выделены лишь
отдельные представители. Chloroflexus развивается вместе с одноклеточной
цианобактерией Synechococcus lividus и составляет фронт сообщества,
обращенный к выходу горячей воды. Почему фотоорганотрофный организм
оказался перед сообществом, а не сзади? Причина заключается в
конвекционном потоке: горячая вода экстрагирует органические вещества из
фронта цианобактерий и охлаждаясь опускается вниз, образуя придонный
противоток, который очень просто наблюдать в стеклянных проточных камерах
с точечным вводом горячей воды.
Фронт густо-зеленого развития циано-бактериального сообщества
располагается на изотерме около 60°, которую следует считать нормой для
верхнего предела развития термофильных цианобактерий. Фронт составляет
ветвящаяся цианобактерия Mastigocladus laminosus (Fischerella laminosa).
Организм этот имеет очень изменчивую морфологию. Он служит эдификатором
для термофильного циано-бактериального сообщества. За ним следуют разные
виды Phormidium, прежде всего P. laminosum. Виды формидиум образуют
микроколонии на поверхности мата, которая представляется своего рода
мозаикой из сплетений нитей разного диаметра. Видовое название
"laminosum" отчетливо указывает на способность организма образовывать
слои. Действительно, термофильное циано-бактериаль-ное сообщество
отличается очень четким слоистым строением. При высокой скорости роста
термофильных фототрофов на образовании слоев сказывается суточный цикл: в
источнике на Узоне с выносом коллоидной серы образовывались отчетливые
слои серы ночью, а цианобактерий днем, образуя слоеный мат толщиной в
сантиметр.
В плотном термофильном мате образование слизи имеет меньшее значение, чем
в галофильном. Быстрый ток горячей воды заставляет организмы опускаться
вниз, образуя плотную ткань из ветвящихся трихомов Mastigocladus или
переплетающихся трихомов Phormidium. При этом организмы образуют
отчетливые мозаичные группировки. В горячей воде, даже обдаваемые кипящей
водой из
94
гейзеров, как в Долине Гейзеров, Камчатка, циано-бактериальные маты
плотно связаны с субстратом. Определяющим здесь служит кренофильный образ
жизни сообщества. Термофильный цианобактериальный мат отличается очень
высокой скоростью роста. Максимальная плотность хлорофилла достигается
очень быстро. Структура мата позволяет удерживаться одноклеточным
Synechococcus, которые подробно изучены в Октопус-Спринг в Йеллоустоуне.
В России аналогичной моделью послужили маты кальдеры Узон, Камчатка
(Кальдерные микроорганизмы, 1989).
Аноксигенные фототрофы не характерны для термофильного мата, и в этом его
отличие от мезофильных матов минерализованных водоемов. Они появляются
при температуре около 50°. К ним относятся Chlorobium tepidum.
Термофильный мат содержит полный набор термофильных деструкторов,
развивающихся при 70-80°. Они очень разнообразны и интересны как
перспективные объекты биотехнологии. Наибольшую известность приобрел
аэробный органотроф Thermus - продуцент широко применяемой термофильной
ДНК-полимеразы. Анаэробные процессы осуществляются крайне разнообразными
организмами, способными до температуры в 80 °С использовать очень широкий
круг веществ; выше этой температуры происходит резкое снижение
разнообразия. Аллохтонная целлюлоза разлагается подробно изученным
Caldocellulosoruptor (=Anaerocellum) и многочисленными и разнообразными
термофильными клостридиями. Интересен Dictioglomus, образующий крупные
шары из объединенной поверхностной мембраны, внутри которых в виде
распирающей шар спирали располагаются упругие нити организма. Известны и
термофильные спирохеты: морская Spirochaeta thermophila и континентальная
