Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
S.caldaria. Гомоацетатные бактерии представлены Clostridium
thermoautotrophicum - умеренным термофилом, способным использовать
водород и широкий набор углеводов.
Вторичные анаэробы представлены и метаногенной, и сульфидогенной ветвями.
К серной ветви относится термофильный сульфатре-дуктор
Thermodesulfobacterium commune, описанный учеником Т. Брока Г. Зейкусом,
с более или менее обычным для сульфатредукторов набором доноров
электрона, но представляющий самостоятельную филогенетическую линию
высокого ранга. Восстановление молекулярной серы, столь характерной для
термальных мест обитания, осуществляет ацетат-использующая Desulfurella,
открытая Е.А. Бонч-Осмоловской и представляющая самостоятельный подкласс
среди протеобактерий. Термофильный метаногенез осуществляется водо-род-
использующей Methanobacterium thermoautotrophicum, открытой тем же Г.
Зейкусом и очень подробно исследованной как модель водородных метановых
архебактерий. Ацетокластический путь представлен Methanothrix
thermoacetophila, открытой Т.Г. Ягодиной и А.Н. Кожевниковой в термах
Узона. В то же время следует заметить,
95
что кокковидные термофильные метаногены пока не найдены, и ме-таносарцины
для этих условий не характерны.
Совершенно неожиданной, но широко распространенной группой организмов
оказались открытые В.А.Светличным анаэробные карбоксидотрофы. Эти
организмы осуществляют реакцию СО + + Н20 = С02 + Н2, аналогичную
парогазовой конверсии СО в химической промышленности, и полностью
превращают 100% СО в водород без ингибирования конечным продуктом. Кроме
СО, другие соединения не используются. Ключевой фермент - СО-
дегидрогеназа -на редкость термоустойчивая. Организм, названный
Carboxydothermus hydrogenoformans, был обнаружен во многих гидротермах.
Загадку представляет источник СО, необходимый для этой
узкоспециализированной группы.
Для термального сообщества нами четко установлено существование
термофильных железо-восстанавливающих бактерий, которые образуют
магнетит. Организмы способны развиваться синт-рофно и восстанавливать
железо за счет ацетата совместно с другими факультативно анаэробными
бактериями. Термофильные магнетит-образующие бактерии были найдены в
Долине Гейзеров, где отсутствует серный цикл, в отличие от Узона, а затем
и в ряде терм по всему земному шару. Вскоре аналогичные организмы были
описаны австралийскими учеными в подземных термах. Аэробные организмы
бактериального окислительного фильтра изучены значительно хуже. Интерес
представляет водородная бактерия Calderobacterium (= Hydrogenobacter),
которая растет автотрофно с использованием ацетатного пути усвоения С02 и
относится к самым древним эубак-териям. О тионовой бактерии Thermothrix
thiopara уже упоминалось. Что очень важно, - это отсутствие
метанокисляющих бактерий и, следовательно, незамкнутость цикла Зёнгена в
термофильном сообществе. Несмотря на все усилия К. Штеттера и у нас,
метанотрофы в термальных условиях выше 60 °С не были найдены и окисление
метана сообществом не регистрировалось. Лишь недавно появилось сообщение
о термофильном метанотрофе с оптимумом выше 60 °С. Термофильный мат
отличается способностью перерабатывать восстановленные газы вулканических
эксгаляций
3.8. ЦИАНО-БАКТЕРИАЛЬНЫЕ МАТЫ В СРАВНИТЕЛЬНОМ АСНЕКТЕ
Сопоставление типичных представителей функциональных групп в мате
позволяет судить об инвариантности трофических взаимоотношений в этих
сообществах. О составе циано-бактери-альных сообществ, развивающихся в
разных экстремальных условиях, можно судить по табл. 3.1, составленной по
нашим данным, где приведены типичные представители функциональных групп.
96
s
"в
н
s
хо
о
*
я
S
V
5
х
2
в
а
2 I
со ь"
I в
ч 8
10 ?
Н а
^ В и О
§
а
я
а
-8-
х
2
а
а
о
a
v
о
W
a
со
I
v
а
К
" я-"в в
* 5
в 1 х. § О "• - о
"• *
Е 5
а 2
s §•
8 Я
о В-
а. "и
Х I
О. 2
3
н
о.
о
н
X
&
О
с?
<
ч
х
-(c)¦
о
о
5
и
ч
SS
о
¦е*
о
2
О,
о
§
К
о -
К л
tl
л &
On
н
в
о)
Я'
а
tt
я
и
я
в в
>"
S*
X 8 а
и V
а
а
и
о
4
0
я I
8 *Q" •(c)" 2 s &
1 8
5 I a V
.ft 5 :§ "о
В NJ
Ё 2
О 4J
? S
"ft
¦ft
-о
ft
-к
се
&
Си
в
в
о
а
а
в
я
о
о
о
&
<и
2
о.
<и
2
а
а
С
ь-3
¦ft
а
"ft
О
-В
•§
JC
§
О
ЬсЗ
с о
• В ^
"5 ^ •=: в СО Со
ft Q
-В
§ I
§1 § •§
¦ft
<3
-В
о
о
-3
О
!
0)
?
3 с и fc
о в
•| 8
Б .=
-а а
5 Й
а о
Ос
в I I и
On
Р On
I °
о S о S
S &
а s
Я S
ч
3;
= о5 -Б [2 5 р Ь в -а
Ш с *5. __ - __ w¦ "ч; со -ч; и ¦ч;
а 5 б
С S
g .g Я ft rft
Л
в
Ш
а
в.
о
н
а
>)
Q-
в
S
s ^
а ^
\о ? о о
" I
Я sC
а
2
-§
5*
cj
ft
ft
a
*(c)-
о о
3 0-
§• I
D С
О о
<D 3 ¦(c)* 3 *9- 0 в о a
о, о, д Sr* ЕГ о-
В О о
О. Н О
>> о о
с ¦& к
g-i
! .1 'С Р
S ^
^ _г ft ft ¦ft -ft
s I
•? a;
-ft
§¦
a
в
я
я
Си
VO
о
о
ft
-ft
я CL
<з а ?¦ W
VO
.. а в s Й -&• "
s * 8. ч
? м г* а я § О "
е ^ t? и
о 2 a g о. с о Э н 5 о о-
