Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
организмов. Здесь нет даже протестов. Это галофильное сообщество
составляет целостную систему, которая может служить аналогом тех систем,
которые существовали на Земле до появления эукариот. Большинство
результатов по циано-бактериальным матам получено именно на основе
галофильных матов.
Биологические особенности организмов, входящих в галофильное циано-
бактериальное сообщество, обусловливаются их способностью переносить
высокую концентрацию солей вне клетки. Способность противостоять
осмотическому стрессу предполагает повышение осмотического давления
внутри клетки.
3.5.1. Галофильные микроорганизмы
Жизнедеятельность клетки в соленой среде может обусловливаться двумя
различными механизмами: 1) устойчивостью всех ферментов и компонентов
клетки к высокому содержанию солей, "высаливающих" белки; 2) удалению
солей из клетки и замене их на органические осморегуляторные вещества.
Известно, что оба механизма действуют. Первый механизм действует у
экстремально галофильных аэробных архей Halobacteriaceae и анаэробных
бактерий Halanaerobiales. При этом доминирующий во внешней среде ион
натрия внутри клетки уравновешивается ионом калия. Второй механизм
включает большое количество органических веществ, которые должны
удовлетворять нескольким требованиям: быть низкомолекулярными, не
вымываться из клетки через мембрану, противостоять обычному метаболизму
клетки, их концентрация должна поддаваться регулирующему механизму в
соответствии с меняющейся соленостью среды, они должны быть совместимы с
обменом клетки.
К осморегуляторным веществам относятся следующие классы соединений: 1)
сахара и сахароспирты, прежде всего сахароза и тре-галоза, и полиолы
глицерин и арабит, а также гетерозиды (глико-зилглицерол); 2)
глицинбетаин; 3) тетрагидропиримидины (эктоин);
4) альфа-аминокислоты (пролин, глутамин); 5) /V-ацетилирован-ные
диаминокислоты (iV-дельта-ацетилорнитин) и карбоксамиды глутамина; 6)
метилированные серные соединения, как диметил-сульфониопропионат (рис.
3.5). Концентрация осмолитов в клетке
84
сн2он H°^d2\ он носнР
Сахароза
СН2ОН
HO-'V^"'C\
НО X сн2он
%
н
СН2ОН
Гликозилглицерол
СН3
yj^COO
CH3CH3
Бетаин
СН2ОН
НО'-Т-^-'О
но-*-"Тч
ТТГ\ I
но0
U-0-Г"СН2ОН
но
Трегалоза
СН3
I
СН3-
J coo
Диметил сульфониопропионат
/ \ COO(r)
н2 н
Пролин
СН3 g н
R = Н Эктоин R = ОН Гидроксиэктоин
О (r)
CH3 N (CH2)n/T
н н соо
п = 1
П = 2
Na-ацетилорнитин
Na-ацетиллизин
°^ш2 nh2 I
I NH
nh2
nh2
H,N
Иб-карбамоилглутаминамид NS-ацетилглутамилглутаминамид
Рис. 3.5. Осморегуляторные соединения галофильных и галотолерантных
бактерий [по: Galinski, Triiper, 1994]
85
Разные галофилы Microcoleus chthonopltastes (гетерозид)
Cladophora (некромасса)
Рис. 3.6. Трофические связи между микроорганизмами в галофильном
цианобактериальном сообществе при анаэробном разложении осморегуляторных
веществ
превышает 0,5 М5. Цианобактерии в качестве осмопротекторов чаще всего
имеют трегалозу или гетерозиды. Концентрация сахаров редко превосходит
500 мМ, но у Microcoleus при предельной концентрации солей может
достигать 30% от веса клетки.
Аэробные галофильные бактерии относятся преимущественно к альфа- и
гаммапротеобактериям. У них основными осмопротек-торными веществами
служат глицинбетаин и эктоин (Deleya, Halomonas, Vibrio alginolyticus, а
также Ectothiorhodospira, Rhodospirillum). Глицинбетаин служит
"обобществленным" осморегулятором сообщества, и большинство организмов
охотно транспортируют его извне внутрь клетки, приобретая таким способом
устойчивость к осмотическому стрессу. Эктоин был открыт сравнительно
недавно, но оказался доминирующим у эубактерий.
Разложение осморегуляторных веществ в галофильном сообществе осуществляет
характерная группа галоанаэробов. Среди них Halanaerobium,
Halobacteroides специализированы на сбраживании дисахаридов и
гликозилглицерола, a Acetohalobium сбраживает глицинбетаин. Образующийся
при этом триметиламин используется характерной группой метилотрофных
галофильных метаногенов
5 Galinski E.D., Triiper H.G. Microbial behaviour in salt stressed
ecosystems // FEMS Microbiol Rev, 1994. Vol. 15. P. 95-108.
86
3,5 7 15 20 25 30 % NaCl
Рис. 3.7. Адаптивная динамика метилотрофных галофильных метаногенов
(Т.Н.Жилина, неопубл.)
1 - Methanosarcina; 2 - Methanococcus methylutens; 3 - Methanococcus
tindarius; 4 - Methanohalophilus halophilus Z-7982T; 5 -
Methanohalophilus halophilus Z-7601; 6 -Methanohalopilus portugalensis Z-
7401; 7 - Methanohalopilus portugalensis Z-7302; 8 -Methanohalobium
evestigatum Z-7408; 9 - Metkanohalobium evestigatum Z-7303T
Methanohalobium. В результате в сообществах высокоминерализованных
водоемов создаются условия для специфического метаболического пути,
обусловленного разложением органических осмопро-текторных веществ,
которые по мере увеличения минерализации отвлекают на себя все ббльшую
часть продукции (рис. 3.6, 3.7).
3.6. АЛКАЛОФИЛЬНОЕ СООБЩЕСТВО СОДОВЫХ ОЗЕР
