Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
s 5 5н
и в* Я Р
.L
4. Г. А. Заварзин
Таблица 3.1 (окончание)
•е-
о
ч
<
4
5
•е-
о
S
с
о
о
3:
S
•2
15 s -2 § О
-С "
¦2 -cj о g
Чз .3
? 15 Л р-
у. §
=§ S
о
§
5
п _
s ja
f |
m ?
А
as
s.
g
S-
<0
о
?
о
u
A
&
4>
CD
4
о
Et
4)
Д
О
С
<3
*2
S
s
0 с
1
&-
<t>
X
E-
4>
5C
-a
в
u
О
В
н
4)
ас
>д
Я
ЕС
о
о*
о
ЕС
о
CQ
в
?4
о
4>
я
Я
ь
<я
ч
в
о
Е-
§*
С
а
0 (c)
1
гО
>
о
с
§
в
в
еР
1
S
в
с
о
2 В
ч
<Р
5
.в
-S
¦2
в
-с
о
в
в
С
-с
§•
А В
4)
I | •I- §
А ^
ч >?, >> -З1
и §
<и
Q
5 ^
о g "3 ^
?.8
" ¦§
щ <3
Q 3;
I
5
А
В
А
В
а.
?
в
я
\о
>в
2
в
V(c)
о
о-
Л
(D
А
Я
•е-
о
о.
Е-
О
Н
41
2
5
J3
О
5
4J
й
А
Си
г
в
>>
"
4)
О*
н
я
•е-
А
ь
II
3 -8
ё § -о 5* 2 §>
^'t,
А
Си
О
н
в
>,
ЕС
4)
О.
а
<3
4>
2
х
ЕС
О
си
о
ЕС
о
CQ
к
Тионовые Thermothrix Thiobacillus halophilus, Thialkalimicrobium,
Tihialkalivibrio,
"T.issachenkoi" Thialkalispira spp.
Органотрофные археи De sulfurococcus Halobacterium, Natronobacterium,
Natronococcus
Haloferax
3.9. МАТЫ СУЛЬФУРЕТЫ И ТИОБИОС
Циано-бактериальный мат представляет полную систему, включающую первичных
продуцентов. Однако возможны условия, при которых мат образуется за счет
разложения аллохтонного органического вещества в донных осадках,
завершающегося в море суль-фидогенезом. В этом случае возникает резкий
перепад между придонной водой, в той или иной степени содержащей
поступающий сверху кислород, и донными отложениями, откуда поступает H2S.
В этих условиях развивается микробное сообщество, получившее название
сульфуреты. В этом сообществе осуществляется серный цикл, инициируемый
сульфатредукторами, разлагающими оседающее сверху органическое вещество.
Если приток оксигенированной воды сверху ограничен, например в
стратифицированных водоемах, то здесь развиваются окисляющие серу
организмы: в фотической зоне - серные пурпурные или зеленые аноксигенные
фототрофы, в темноте - хемосинтетики.
Примером стратифицированного водоема служит Черное море, и, моделируя
условия в нем, Егунов обнаружил образование в цилиндрах на некоторой
глубине от поверхности зоны развития окисляющих серу микроорганизмов,
получившей название "пленки Егу-нова". Некоторые аналоги такой пленки
действительно существуют в природе, образуя узкие зоны развития в области
хемоклина - резкого изменения химических условий в стратифицированном
водоеме, но это, конечно, не пленки, а зоны скопления организмов. Это
зона развития "градиентных" организмов, типичными представителями которых
служат бесцветные серобактерии, как тиоспириллы, Macromonas, Thiovulum,
трудно поддающиеся культивированию, но хорошо различимые под микроскопом.
Одноклеточный, очень подвижный Thiovulum диаметром 10-20 мкм образует
висячую бахрому. Клетки соединяются тонкими слизистыми нитями и образуют
нежную сеть, отделяющую оксигенированную воду от обогащенной
сероводородом. Они создают свой собственный диффузионный слой в воде и
контролируют диффузионные потоки кислорода и сульфида.
Донные осадки имеют более резкий градиент H2S и 02, и поэтому здесь
возникает возможность развития другого сообщества, получившего название
тиобиос. В этом случае один организм может пересекать границу между двумя
зонами. Для этого он должен обладать достаточными размерами. Название это
было предложено для крупных беспозвоночных, червей и моллюсков. Часто эти
организмы обладают симбиотическим питанием за счет хемосинтезирующих
симбионтов. Лучшим примером этого типа питания может служить гигантская,
метровых размеров рифтия, развивающаяся у гидротермальных сероводородных
выходов на дне океана и имеющая мощную систему транспорта кислорода к
расположенной внутри организма трофосоме, содержащей тионовые бактерии.
4*
99
Аналогично 02 изменяются градиенты H2S. В результате оказы- ' вается, что
в морских осадках восстановление сульфатов с образова- ! нием H2S
происходит только ниже зоны с кислородом и нитратом, * на глубине 1,1 мм,
и прекращается на глубине 2,1 мм вследствие ис- ' черпания сульфата.
Полное окисление H2S происходило в слое 0,3 мм с временем оборота в
несколько секунд. Из этого примера ! можно вывести по меньшей мере два
следствия: j
1) серный цикл сульфатредукции-окисления H2S может служить 1 дополнением
к окислительной системе донных осадков с временем : оборота в секунды-
десяток секунд; \
2) градиент в осадке достаточно резкий, чтобы мог существо- ' вать
микробный тиобиос, т.е. организмы, пересекающие градиент f от H2S-30Hbi
до кислородной зоны, так как для этого достаточно ' иметь длину в сотню
мкм, которой достигают нитчатые серобакте- f рии, как Thioploca.
Аналогичная по строению микроколеусу трихом- ¦ ная серобактерия Thiploca
образует маты с массой 1 кг/м2 сырого ве- f са в зоне апвеллинга у
побережья Чили. Бактерия имеет диаметр Г 15-40 мкм и длину до 7 см. Пучки
по сотни трихомов заключены в об- Г щий слизистый чехол, внутри которого
