Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
Микробные процессы в природной обстановке обусловлены их непосредственной
связью с первичными процессами в геосфере. Содовые озера, образующиеся в
результате испарения продуктов углекислотного выщелачивания во
внутриконтинентальных бессточных областях, в принципе могут быть
противопоставлены морским та-лассофильным местообитаниям. При высокой
минерализации такие водоемы оказываются неподходящими местами для высших
организмов, включая эукариот. Вместе с тем известно, что они служат
местами необычайно пышного развития микробной жизни. Эта пышность
поражала всех естествоиспытателей, начиная с Б.Л. Исаченко, который был
пионером исследования микробиологии содовых озер Кулундинской степи, а
также исследователей африканских озер.
Содовые озера представляют собой лишь маленькие модели, что-то вроде
природного мезокосма. В зависимости от условий они очень разнообразны по
гидрохимии. Их малые размеры обусловливают большую нестабильность в
зависимости от колебаний климата. В геологическом масштабе времени это
явно эфемерные образо-
87
вания. Будучи экстремальными местами обитания, они, очевидно, своеобразны
и населены сообществом экстремальных алкалофи-лов. Такое сообщество
должно быть приспособлено к жизни в высокоминерализованной среде с
избытком Na+ и очень низким содержанием Н+, что должно влиять на
энергетику.
При pH > 9 в осадок уходит большинство металлов, оставляя доминирующим
катионом Na и до некоторой степени Mg, раствори- ! мость которого
контролируется образованием магнезита и доломитов. Отсутствие Са и Fe в
растворе приводит к тому, что удаляются основные катионы, связывающие
фосфат в нерастворимые минералы, и в щелочной среде он перестает быть
лимитирующим элементом, если достигает водоема. В роли лимитирующего
элемента мог 1 бы выступать азот, но для цианобактерий и анаэробов его
отсутствие не служит препятствием, поскольку эти организмы обладают 1
способностью к азотфиксации. В мелких водоемах с постоянным по- '
ступлением эолового материала в виде пыли вряд ли могут быть *
лимитирующими другие элементы, хотя в сообществе для обеспече- ! ния их
доступности должны быть развиты способы комплексообра- j зования и
транспорта. Моделью для изучения химии и биологии со- * довых водоемов
служат Великие Африканские озера и экстремаль- \ но минерализованные
водоемы Восточно-Африканского рифта, f прежде всего экваториальное озеро
Магади, находящееся в услови- [ ях недавней вулканической деятельности,
цепь водоемов Вади-эль- * Натрун к западу от Александрии и озера
Центральной Азии (Завар- | зин, 1993; Заварзин и др., 1999). Переходную
форму составляют так f называемые степные озера с обильным развитием
высшей расти- j тельности по берегам. f
Для выявления трофической структуры сообщества прежде все- [ го
необходимо выявить источник органического вещества. В содо- ' вых
водоемах, особенно Африки, первичными продуцентами слу- ' жат
цианобактерии. Причина заключается в высоком содержании j: фосфатов,
достигающем десятков миллиграмм в литре. В результа- * те развития
цианобактерий водоемы евтрофицируются, подобно J-тому как это происходило
в равнинных водохранилищах за счет • смыва удобрений с полей.
Алкалофильные цианобактерии очень г разнообразны и включают различных
синехококков, афанокапсу, ¦ рабдодерму, формидии. Поскольку их
систематика основана на мор- [ фологии, флористические описания были
составлены гидробиоло-гами на основании микроскопии природного материала.
Выделение ^ культур цианобактерий на искусственных средах позволило
опреде- J лить их поля развития в координатах минерализация-pH и соле- (r)
ность-щелочность. Области развития цианобактерий указывают, ' что
цианобактерии вообще приспособлены к щелочным условиям (* наземных
углекислых вод, где их разнообразие очень велико. Не слу- г жит
ограничивающим фактором pH и потому, что при развитии фо- (r) тосинтеза в
плотных массах водорослей показатель поднимается до *
pHll. Можно без преувеличения утверждать, что для цианобактерий содовые
водоемы служат наиболее характерным местообитанием, из которого их не
вытеснили эукариоты, в противоположность морю, где разнообразие
цианобактерий не так велико. Доминирующей планктонной формой
цианобактерий в африканских озерах служат виды спирулины, являющейся
основным продуцентом и эди-фикатором в этих водоемах. Развитие
планктонных цианобактерий характерно для африканских содовых озер, и
малая прозрачность воды вытесняет бентосные формы на отмели.
Циано-бактериальные маты в содовых водоемах были описаны для внутренних
областей Пиренейского п-ва. В общем они аналогичны галофильным матам по
строению. При этом ведущее значение имеет минерализация. Структура
алкалофильного циано-бакте-риального мата была подробно изучена для
бессточного содового озера Хилганта в Бурятии. Здесь также доминировал
Microroleus. Архитектура алкалофильного мата оказалась очень сходной с
архитектурой галофильного. Таким образом, общие закономерности,
