Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Заварзин Г.А. -> "Лекции по природоведческой микробиологии" -> 33

Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.

Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии — М.: Наука , 2003. — 348 c.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка): lexiipoprirodovencheskoymicrobiologii2003.djvu
Предыдущая << 1 .. 27 28 29 30 31 32 < 33 > 34 35 36 37 38 39 .. 160 >> Следующая

образованию "озоновых дыр". Тем не менее, когда не было кислородной
атмосферы и соответственно защитного слоя озона, циано-бактериальные
сообщества процветали. Распределение энергии в Вт/м2 примерно таково:
видимый + инфракрасный (400-1000 нм) - 1200-800; UV-A (315^100 нм) - 40-
50; UV-B (280-315 нм) - 3-4. Фотосинтез Microcoleus угнетался на 60%
примесью 8% UV-В к фотосинтетически активной радиации (ФАР), причем
ингибирующий эффект простирался на глубину фотической зоны 0,7 мм в
песке. UV-А угнетает Calothrix thermalis, действуя на синтез
тетрапирролов. Суточная миграция цианобактерий обусловлена в основном
реакцией на UV-А с порогом около 1,3 Вт/м2.
Особенности распределения ФАР в рассеивающих средах приводят к тому, что
максимум фотосинтеза, измеренный по выделению кислорода в матах,
находится примерно на глубине 1 мм. Впрочем,
76
эта глубина сильно зависит от освещенности, и при слабой интенсивности
максимум мигрирует вверх. Благодаря микроэлектродам с очень быстрым
откликом на изменения 02 было показано, что градиент 02 мгновенно, за
доли секунды, реагирует на изменение освещенности. Таким образом, и в
пространстве, и во времени в мате происходят быстрые изменения химических
градиентов, в том числе важнейшего из них - градиента 02. Дыхание
фототрофов представляется постоянным в течение 4 сек. Динамический баланс
между продукцией 02 и его потреблением на дыхание в мате приводит к тому,
что при освещении концентрация 02 превышает насыщающую, и это отлично
видно по выделению пузырьков газа. При затемнении 02 полностью
используется в течение нескольких минут. Избыточный кислород токсичен для
цианобактерий. В этом одна из причин их развития с неспецифическими
аэробными спутниками. Развитие Microcoleus зависит от бактерий-спутников:
если штамм организма не обладает каталазой, то в чистой культуре на свету
он быстро деградирует, в то время как рост его с галофильными аэробными
спутниками происходит нормально.
Цикл азота в мате связан в основном с анаболическими процессами. По
элементному составу маты очень близки к отношению Редфильда С : N : Р =
106 : 16 : 1.
В них могут идти микробные процессы.
Состав биомассы [(СН20)j(^(NHj)j6H3P04] = [А].
Аэробная деградация:
[А] + 13802 = 106СО2 + 16HN03 + Н3РО4 + 122Н20;
д Go = -3190 кДж • моль-' глюкозы.
Нитратное дыхание:
[А] + 94,4HN03 = 106СО2 + 55,2N2 + IH3PO4 + 177,2Н20;
Д Go = -3030 кДж ¦ моль-1 глюкозы.
Восстановление железа:
[А] + 212Fe203 + 848Н+ = 106СО2 + 16NH3 + IH3PO4 + 424Fe2+ + 530Н2О;
424FeOOH 742Fe2+
Д Go = -1410 кДж • моль-1 глюкозы.
Сульфатное дыхание (сульфидогенез):
[А] + 53 SC>4_ = 106СО2 + I6NH3 + IH3PO4 + 53S2- + 106Н2О;
Д Gq = -380 кДж • моль-1 глюкозы.
М^ТЯНЛРРНРЧ'
[А] = 53С02 + 53СН4 + I6NH3 + IH3PO4;
Д Go = -350 кДж • моль-1 глюкозы.
Фиксация азота, измеряемая по редукции ацетилена, обнаруживает четкую
зависимость от ФАР, находясь в противофазе к ней, но зависит и от
доступной энергии. Максимум азотфиксации имеет место ранним утром на
рассвете и на закате, когда ФАР снижается примерно до 1/10 дневного
максимума. Величина фиксации зависит
77
от доминирующей формы: Lyngbya фиксирует многократно больше, чем
Microcoleus, но суммарная фиксация достаточна, чтобы обеспечить лишь 15-
20% от дневного потребления углерода. Днем происходит энергичное
потребление С02 и синтез запасных органических веществ, а вечером и ночью
- дыхание и фиксация азота с образованием запасного азотистого вещества
цианофицина, полимера аспарагиновой кислоты и аргинина, который может
служить и энергетическим источником, сбраживаясь в орнитиновом цикле.
Дополнительным источником азота служит NH4, поступающий из анаэробной
зоны разложения мортмассы под фотическим слоем. Концентрация NH4 резко
падает в фотической зоне. Для медленно растущего мата Microcoleus рецикл
азота в системе оказывается достаточным.
В ночное время мат становится анаэробным, и цианобактерии должны получать
энергию хемотрофным путем. На темновой метаболизм цианобактерий обращали
мало внимания, между тем он очень важен для сообщества. Цианобактерии в
качестве основного запасного вещества на свету накапливают полиглюкозу.
Ночью в аэробных условиях она расходуется на дыхание. Если резервуар
растворенного кислорода мал, как это имеет место в матах, то быстро
наступают аноксические условия и цианобактерии вынуждены переходить к
энергетически менее выгодному брожению. Запас углеводов у цианобактерий
бывает настолько велик, что может обеспечивать даже темновую азотфиксацию
в восстановленных условиях. Цианобактерии способны осуществлять разные
типы брожения: часть из них осуществляет гомо- или гетероферментативное
молочнокислое брожение, часть - смешанное и даже гомоацетатное. Ферменты
этих брожений конститутивны у цианобактерий. Продуктами брожений являются
С02, Н2, формиат, лактат, ацетат, этанол2. Из списка продуктов видно, что
к их использованию приспособлены сульфатредукторы, и в сообществе
Предыдущая << 1 .. 27 28 29 30 31 32 < 33 > 34 35 36 37 38 39 .. 160 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed