Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Заварзин Г.А. -> "Лекции по природоведческой микробиологии" -> 34

Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.

Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии — М.: Наука , 2003. — 348 c.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка): lexiipoprirodovencheskoymicrobiologii2003.djvu
Предыдущая << 1 .. 28 29 30 31 32 33 < 34 > 35 36 37 38 39 40 .. 160 >> Следующая

вероятно образование H2S, который может окисляться в серу как
хемотрофными аэробами, так и аноксигенными фотосинтетиками. То и другое
возможно днем. Многие тиофильные цианобактерии обладают гидрогеназой и
способны к сероредукции с образованием H2S, при этом не происходит
выделения Н2. Таким образом, для сообщества выгодно дневное накопление
элементной серы, которое действительно наблюдается в мате не только для
аноксигенных фототрофов, но и тионовых бактерий.
Microcoleus сбраживает гликоген, но не свое осмопротекторное вещество
гликозилглицерол, с образованием ацетата, этанола, формиата, Н2. В
присутствии серы образуется вдвое больше ацетата,
2 Stal L. Cyanobacterial mats and stromatolites // The ecology of
cyanobacteria / Ed.
B.A. Whitton, M. Potts. Kluwer academic, 2000. P. 61-120.
78
резко снижается содержание остальных продуктов, и вместо Н2 происходит
образование H2S. Таким образом, происходит типичный ацетогенный сдвиг:
Глюкоза = 2ацетат + 2С02 + 8[Н]; 8[Н] + 4S = 4H2S.
В результате можно утверждать, что эдификатор циано-бактери-альных матов,
Microcoleus chthonoplastes, отлично приспособлен к суточным изменениям
режима.
Внутриклеточная сера как запасное вещество, пригодное служить резервом
катаболизма как донор электрона в аэробных и как акцептор в анаэробных
условиях, на самом деле представляет капли, заключенные в белковую
мембрану и располагающиеся в периплазме. Образование серы по Трюперу3
начинается с окисления H2S или сульфанной группы тиосульфата
мембраносвязаной сульфид:хинон редуктазой или периплазматическим
флавоцитохромом, причем в случае тиосульфата сульфит окисляется и
выбрасывается. Активация цепей молекул внутриклеточной серы происходит
путем ее восстановления с последующим окислением в сульфит сирогем
сульфит-редуктазой. Окисление сульфита в сульфат происходит либо на
наружной стороне мембраны в периплазме сульфитгоксидоредукта-зой, либо в
цитоплазме через аденозинфосфосульфат (АФС) с выбросом сульфата АТФ-
сульфурилазой. Обмен такого рода наблюдается у представителей
Ectothiorhodospiraceae, Chlorobiaceae, пурпурных несерных бактерий,
зеленых нитчатых фототрофов, цианобактерий, а также у многих
хемолитотрофных серных бактерий, но не у эукариот.
В ночное время окисление соединений серы оказывается основной статьей
расхода кислорода, и, следовательно, тионовые и серобактерии играют
важную роль в поведении системы в целом. Способность бесцветных
серобактерий окислять и восстаналивать внутриклеточную серу, возможно,
унаследована ими от аналогичных по строению трихомных цианобактерий. Цикл
серы в циано-бактери-альном мате описал ван Гемерден4. В трофических
группировках циано-бактериального мата наблюдается тесная
взаимозависимость между несколькими основными группами бактерий,
располагающимися последовательно: 1) оксигенными цианобактериями; 2)
серобактериями; 3) аноксигенными фототрофами; 4) сульфатредуцирую-щими
бактериями (СРВ). Группы имеют противоположные требования: сульфид
токсичен для цианобактерий, кислород токсичен для
3 Truper H.G. Dissimilatory sulfur metabolism and prokaryotes // X
Intern, symp. on phototrophic prokaryotes, Barcelona, Spain, Aug. 26-
31,2000: Program and abstracts. Barcelona, 2000. P. 40.
4 Ende F.P. den, Gemerden H. van. Relationships between functional groups
of organisms in microbial mats // Microbial mats: Structure, development
and environmental significance / Ed. L.G. Stal, P. Caumette. B. etc.:
Springer, 1994. P. 339-354.
79
СРБ и аноксигенных фототрофов. Спектр фотосинтетически активной радиации
(ФАР) для аноксигенных фототрофов частично комплементарен ФАР для
цианобактерий. Благодаря светорассеянию на минеральных частицах пурпурные
бактерии располагаются под цианобактериями на 1-2 мм ниже. Серобактерии
защищают цианобактерий от сероводорода, а пурпурных и СРБ - от кислорода.
Скорость роста Microcoleus стимулируется сероводородом до 0,15 мМ и
полностью угнетается выше 0,2 мМ. Для аноксигенных фототрофов максимум
скорости роста лежит при 0,2 мМ и медленно снижается к 1 мМ, причем при
высокой концентрации накапливается гликоген на ночь. Типичным
аноксигенным фотосинтетиком в мате является Thiocapsa roseopersicina.
Организм способен к фототрофному и хе-мотрофному росту, использованию
полисульфидов, ассимиляции низкомолекулярных органических веществ.
Кислород подавляет фотосинтез, но не рост, аэробно организм растет, как
тиобациллы. Днем в аэробных условиях пигменты не синтезируются, а ночью в
анаэробных - пигменты быстро синтезируются за счет резерва гликогена.
Окисление соединений серы осуществляют тионовые бактерии, близкие к
Thiobacillus thioparus. При снижении в газовой смеси воздуха от 70% до
30% образование сульфата линейно уменьшается, причем содержание
растворенного кислорода удерживается ниже детектируемого уровня, и при
этом линейно возрастает образование серы как конечного продукта. Сродство
тиобацилл к сульфиду больше, чем у тиокапсы, но зато тиокапса может расти
Предыдущая << 1 .. 28 29 30 31 32 33 < 34 > 35 36 37 38 39 40 .. 160 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed