Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
развиваются в мелководных условиях, и для них важна прозрачность воды над
матом, обеспечиваемая удалением мути как неорганической, так и
планктонной.
Состав оксигенных фототрофов в матах изучен относительно хорошо благодаря
тому, что идентификация цианобактерий и водорослей основана на
морфологических критериях. В матах доминируют либо осцилляториевые, либо
энтофизалисовые цианобактерии. В гиперсоленых водоемах характерным
эдификатором является Microcoleus - организм, образующий пучок трихомов
внутри общего слизистого чехла. Эти чехлы оттесняют бактерии в
пространство между ними и создают вокруг пучка трихомов световые колодцы.
Microcoleus образует особенно плотную кожу на дне соленых морских лагун с
соленостью вплоть до примерно 17% и представляющую за счет внеклеточной
слизи водоупор.
Распространены эти маты повсеместно и очень сходны в разных местах
океанического побережья. Сейчас маты с Microcoleus являются наиболее
распространенными в прибрежных частях морских водоемов. У нас в стране
они были подробно изучены в лагунах Ара-батской стрелки на Сиваше
(Заварзин и др., 1993). Аналогичные маты известны для берегов Персидского
залива, на берегах залива Акаба в Красном море, на Пиренейском
полуострове по побережью Средиземного моря, в Калифорнийском заливе. В
общем они приурочены к семиаридному и аридному климату. В гумидном
климате они не столь заметны. При повышенном содержании H2S
распространение получают различные виды Phormidum, Lyngbya, образующие
маты за счет переплетения трихомов в ткань. Маты нитчатых организмов,
получающие механическую прочность за счет переплетения нитей в ткань или
войлок, не служат водоупорами.
Верхний слой мата занимают оксигенные фототрофы, плотность которых
достаточна для полного самозатенения хлорофиллом. Это достигается в слое
около 1 мм и менее. Таким образом, продукционная активность мата
находится на пределе, обусловленном проникновением света. На глубине 0,1-
0,3 мм освещенность возрастает по сравнению с поверхностью. Это
обусловлено рассеянием света. В кварцевом песке с частицами 125-250 мкм
вертикальная составляющая освещенности падает логарифмически от 100% на
поверхности до 0% на глубине 2 мм. Вертикальная составляющая отраженного
света возрастает к поверхности до 20% от падающего света. Наконец,
скалярная составляющая возрастает к поверхности до 200% от падающего
света (рис. 3.3, а).
73
Интенсивность света, % от падающей радиации
О 50 100 150 200
Рис. 3.3. Профили освещенности и фотосинтеза в циано-бактериальных матах
а - профиль интенсивности света [по: Kuhl et al., 1994]; Еи - отраженная,
Ed - проникающая, ?0 - скалярная составляющие в кварцевом песке с
размером частиц 125-250 мкм. Величины даны в % от радиации на поверхности
осадка;
6 - профиль фотосинтеза, концентрации 02 и интенсивности света [по:
Lassen et al., 1992]
При избыточной освещенности цианобактерии уходят в глубину, и нередко под
затеняющим предметом поверхность осадка становится зеленой из-за
выползающих на поверхность цианобактерий. Эта вертикальная миграция
особенно хорошо видна в течение суток. Для фототрофов мата в полной мере
действует правило хроматической адаптации - приспособленности к
поглощению света, проходящего через вышележащий слой. Аноксигенные
фототрофы, из которых особенно характерна пурпурная Thiocapsa, иногда
Chromatium, составляют отчетливо видимый вишневый слой на глубине около 1
мм, отделенный от верхнего зеленого слоя бесцветным промежутком.
Проникновение света в мат было измерено Б. Йоргенсеном с помощью
микросветоводов (рис. 3.3, б). В верхнем 0,0-1,5 мм слое мата
74
Фотосинтез, нмоль О2 • см 3 • с 1
0 10 20 30 40
1------------1---------------1--------------1-------------1
Рис. 3.3. (окончание)
доминирует поглощение хлорофилла (Хл) а (пики при 440 нм и 675 нм) и
каротиноидов (450-550 нм), обусловленное диатомовыми. На глубине 1,5-2,0
мм в области развития Microcoleus и Phormidium помимо сигнала Хл а
появляется сигнал фикоцианина (620-625 нм). Ниже 2,5 мм появляется сигнал
бактериохлорофилла (Бхл) а (807 нм и 865 нм) и Бхл с (746 нм) за счет
присутствия пурпурных и зеленых ано-ксигенных фототрофов. Близкий
инфракрасный свет, используемый комплексом бактериохлорофилл-белок,
рассеивается в 10-100 раз меньше, чем видимый свет. Поэтому наблюдается
четкое распределение групп фототрофов соответственно хроматической
кооперации (рис. 3.4). Зеленые серные бактерии имеют Бхл c,d,e с
поглощением 700-800 нм; пурпурные с Бхл а - 800-900 нм; с Бхл b - 1000-
1050 нм.
75
300 400 500 600 700 800 900 1000 1100 нм
Рис. 3.4. Хроматическая кооперация фототрофов [по: Perry, Staley, 1997] а
- цианобактерии; 6 - пурпурные бактерии; в - зеленые бактерии; 1 -
сцитонемин; 2 - ка-ротиноиды; 3 - хлорофиллы (Хл), бактериохлорофиллы
(Бхл); 4 - фикобилины
Особо следует рассмотреть действие на маты ультрафиолета. Известно, что
UV-B (280-315 нм) оказывает стерилизующее действие и способствует
