Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
восстановлении 02, т.е. супероксид (02), пероксид (02_) или оксид (О2-),
могут быть стабилизированы координацией с металлом. Такие реакции
позволяют преодолеть кинетические и термодинамические барьеры.
Диоксиген появился на Земле в результате оксигенного фотосинтеза3.
Абиогенная продукция 02 в результате фотолиза паров воды количественно
невелика и происходит в области, где возможно быстрое расходование
окислителя в фотохимических реакциях, например для образования окислов
азота из крайне инертного динитрогена N2. При биогенном образовании 02
возникают те же трудности с возможностью появления токсичных
промежуточных продуктов. Оксигенный фотосинтез должен провести реакцию
выделения 02 так, чтобы не возникали промежуточные продукты, а из сферы
реакции уходил бы сразу относительно инертный диоксиген 02. Эта задача
решается в фотосистеме II (ФСП) таким образом, что молекула воды
оказывается в окружении четырех атомов Мп, взаимодействующих с
фотохимическим окислителем хлорофиллом а с Ет =+600-800 мВ, а
восстановитель сбрасывается на резервуар пластохинона. Фотосистема II
представляет универсальный механизм для всех цианобактерий, водорослей и
растений. Поэтому продукция 02 в глобальном масштабе определяется
плотностью хлорофилла на единицу освещенной поверхности вне зависимости
от того, в каких оксигенных организмах находится хлорофилл. Биологические
механизмы оксигенного фотосинтетика должны обеспечить быстрое удаление 02
внутри клетки, что обеспечивается фотодыханием, и из клетки, иначе
неизбежен окислительный стресс. Проще всего задача решается для
одноклеточного планктонного организма в аноксической среде, куда 02
просто диффундирует. Если в этой среде есть такие восстановители, как
Fe2+ или H2S, то угроза накопления 02 снимается. Однако при повышении
плотности клеток возникают ограничения, достигающие своего предела в
биопленках, где отток 02 замедлен, и он может образовывать пузырьки,
создавая вокруг них условия насыщения 100% 02. В результате физическая
форма сообщества, определяющая транспортные процессы в нем, оказывается
критической. Высокая плотность требует создания эффективных механизмов
детоксикации в клетке. Вторая сторона кислородного парадокса заключается
в образовании токсических форм при дыхании и восстановлении 02.
Доступность 02 для аэробных организмов определяется его транспортом.
Поэтому простейшим механизмом для снижения токсичности
3 Пиневич А.В., Аверина С.Г. Оксигенная фототрофия. СПб.: Изд-во СПбУ,
2002. 236 с.
114
02 служит усиление диффузионного барьера для газа с помощью
малопроницаемых оболочек, как у аэробных азотфиксирующих организмов,
например гетероцист цианобактерий, и переход клетки в мик-роаэробные
условия или же за счет очень быстрого использования 02 при дыхании, как у
азотобактера. Толстые слизистые капсулы ограничивают диффузию 02 к
клеткам в биопленках, но это действие приобретает значение при толщине
слизистого слоя более 0,1 мм вследствие исключения всех форм переноса,
кроме молекулярной диффузии. Еще более эффективным способом снижения
концентрации 02 служит использование его для дыхания в плотных колониях
клеток: внутри таких образований создается аноксическая зона, так как
скорость поглощения 02 превышает скорость его диффузии извне. Особое
место занимают аэротолерантные анаэробы, обладающие механизмами
детоксикации, но не использующие 02 для дыхания.
Диоксиген 02 может быть восстановлен в воду переносом четырех электронов
под действием фермента цитохромоксидазы. Окисление может осуществляться
также присоединением одного атома кислорода монооксигеназами или двух
атомов диоксигеназами. Обычно осуществляются обратимые реакции диоксигена
с металлами, причем участвующие в них медь и железо окружены гидрофобным
белком, защищающим комплекс металла с кислородом от дальнейших реакций,
которые привели бы к необратимому окислению металла. Хотя начальные
реакции сходны, последующие превращения крайне разнообразны - от переноса
кислорода гемоглобином до реакции с оксиге-назами или переноса четырех
электронов с синтезом воды цитохромо-ксидазой.
Цитохромоксидаза катализирует перенос электронов от цитохрома с на
кислород с образованием воды. Она содержит два атома меди (Си и Сив) и
два гема (а и а3).
Перенос электронов сопровождается образованием промежуточных продуктов
восстановления кислорода. Промежуточные продукты связаны с ферментом и в
свободном состоянии не обнаруживаются.
В дыхательной цепи, однако, имеется ряд одноэлектронных переносчиков,
которые неизбежно образуют токсические формы неполного восстановления
кислорода. Поэтому аэробные организмы помимо способности использовать 02
как конечный акцептор электрона должны обладать эффективной защитой от
активных форм кислорода. К таким ферментам относятся супероксиддисмутаза,
катал аза, пероксидазы.
Супероксиддисмутаза (СОД) переводит о2 в менее токсичный пероксид Н202,
который в свою очередь разлагается каталазой на воду и 02.
