Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
Уменьшение стратосферного озона ведет к увеличению UV-В, достигающего
обитаемой поверхности Земли, и угрожает здоровью. Образование "дыр"
приписывается фреонам, хотя есть и другие участники. Последовал
"Монреальский
ill
протокол", запрещающий выпуск фреонов. Для микробиологов это обернулось
повышенным интересом к организмам, способным использовать хлорированные
соединения, особенно в анаэробных условиях, проводя реакцию
дегалогенизации.
Когда американец Килинг в результате многолетних наблюдений, начиная с
1958 г., за содержанием газов в меридиональной сети морских обсерваторий
нашел увеличение концентрации С02 в последние десятилетия, то это
свидетельствовало об изменении баланса в биосфере в сторону преобладания
источников над стоками, или деструкции над продукцией. Неприродным
источником С02 служит сжигание углеродных топлив, которое суммируется с
предположительно находящимся в равновесии балансом продукции и
деструкции. Концентрация С02 в значительной степени определяет парниковый
эффект. Возможность глобального изменения климата вызвала необходимость
превентивных действий вплоть до заключения "Рамочной Конвенции по
климату" в 1992 г., согласно которой все страны должны воздерживаться от
увеличения эмиссии парниковых газов и должны:
- способствовать уменьшению источников парниковых газов,
- поддерживать существующие стоки парниковых газов,
- расширять стоки парниковых газов,
- сохранять резервуары предшественников парниковых газов, прежде всего
органического углерода.
Химия атмосферы стала одной из наиболее актуальных проблем
естествознания. Обыватель думает, что источник проблемы - только в
промышленности и сжигании топлив. На самом деле, антропогенная
деятельность лишь усиливает дисбаланс в атмосфере на 5-10%, и этого
оказывается достаточно, чтобы климатическая система вышла из равновесия.
Основным источником парниковых газов на Земле является деятельность
микроорганизмов.
4.3. ПАРАДОКС КИСЛОРОДА
Основным биогенным газом атмосферы стал кислород. Он изменил состояние
поверхностных оболочек Земли, как гидросферы, так и литосферы. Парадокс
кислорода - диоксигена, 02, - заключается в том, что термодинамически он
должен был бы исключить существование неокисленных соединений, но этого
не происходит по кинетическим причинам. Пожалуй, это наиболее наглядный
пример ограниченности термодинамического подхода к природоведению.
Свободный диоксиген малореакционноспособен, и это обусловливает
возможность его продукции оксигенными фототрофами и существования жизни в
кислородной атмосфере. Если бы реакции 02 определялись термодинамикой, а
не кинетикой, то в оксигенированной атмосфере органические вещества
быстро бы окислились в
112
Таблица 4.1
Стандартные окислительно-восстановительные потенциалы для одно-и
двуэлектронных реакций диоксигена в воде [по: Active oxygen in
biochemistry, 1995]
Реакция Продукт Е, В (pH 7,25)
02 + е- = С>2 Супероксид -0,33
0~2 + е- + 2Н+ = Н202 Пероксид +0,89
Н202 + е~ + Н+ = Н20 + ОН Гидроксил +0,38
ОН + е~ + Н+ = Н20 Вода +2,31
02 + 2е~ + 2Н+ = Н202 Пероксид +0,281
Н202 + 2е_ + 2Н+ = 2Н20 Вода +1,349
C02 и H20. Поэтому реакции 02 служат лучшим примером зависимости биосферы
от каталитических функций организмов. Оксигенирующие ферменты не только
обусловливают скорость реакций, но и определяют их специфичность,
связывая субстраты окисления в контролируемом положении и снижая до
минимума спонтанное окисление промежуточными продуктами. Восстановление
диоксигена требует одновременного переноса четырех электронов, что
ограничивает возможность такой реакции:
02 + 4Н+ + 4е- = 4Н20, Е° = +0,815 В.
Ступенчатое восстановление 02 ведет к появлению его реакционноспособных
форм (табл. 4.1). Относительно низкий потенциал одноэлектронного
восстановления диокисгена служит одним из факторов, ограничивающих его
реакционноспособность, но вместе с тем диоксиген не может реагировать,
пока не произошло его восстановление. Поэтому химическое восстановление
диоксигена происходит лишь с сильными восстановителями, такими, как
металлы, сероводород, или же при высокой энергии активации, например при
повышении температуры, вызывающей цепную реакцию сгорания. Промежуточные
продукты восстановления кислорода в высокой степени реакционноспособны и
поэтому токсичны. Ферменты, обеспечивающие использование окислительной
способности диоксигена, либо стабилизируют метаболиты, содержащие
супероксид, либо осуществляют двухэлектронный перенос. Для
одноэлектронного восстановления требуется сильный восстанавливающий
агент, такой, как восстановленные флавины и гидрохиноны. Активация 02
флавиновыми монооксигеназами происходит без участия металла и включает
промежуточное образование супероксида, быстро реагирующего с окисленным
флавином с образованием гидропероксида как промежуточного продукта.
113
Нетоксичные реакции оксигенирования включают образование комплексов с
металлами, обычно Fe(II) и Cu(I). Соединения, образующиеся при
