Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
на фоне большой концентрации N2.
4.8. ВОДОРОДНЫЕ БАКТЕРИИ
Водорода в атмосфере очень мало, хотя он является постоянным продуктом
реакций анаэробного разложения органического вещества и довольно устойчив
фотохимически. Малое количество Н2, поступающего в атмосферу, обусловлено
(1) его потреблением анаэробными гидрогенотрофными организмами и (2)
эффективным бактериальным фильтром, в котором участвуют аэробные
гидрогено-трофы, способные снижать концентрацию Н2 до уровня, на котором
он и наблюдается в атмосфере.
Источником Н2 служат газы, образуемые первичными анаэробами в
кислотогенной (иначе - водородной) фазе анаэробного разложения
органических веществ и диффундирующие из анаэробной зоны в аэробную, где
оптимальные условия для газотрофов создаются в области хемоклина и
оксиклина. Это местообитание обычно коррелирует с микроаэробными
условиями. Другим источником Н2 могут служить фототрофные организмы, в
том числе и цианобактерии; здесь содержание 02 высоко. Выделение Н2
цианобактериями может служить причиной того, что среди водородных
бактерий много организмов, происхождение которых связано, скорее всего, с
циа-но-бактериальными сообществами.
Под водородными бактериями понимают организмы, способные использовать
реакцию 2Н2 + 02 = Н20 в качестве энергодающей. Водородные бактерии были
открыты в начале XX в., вскоре вслед за открытием хемосинтеза, и
подробное описание их газообмена было дано в 1910 г. А.Ф. Лебедевым,
который сформулировал вывод о том, что "энергетический процесс идет
независимо от ассимиляции углекислоты". Почти все водородные бактерии
способны использо-
6Berks B.C., Ferguson SJ., MoirJ.W.B., Richardson D.Y. Enzymes and
associated electron transport systems that catalyze the respiratory
reduction of nitrogen oxides and oxyanions//Biochim. etbiophys. acta.
1995. Vol. 1232. N 3. P. 97-173.
137
вать помимо водорода разнообразные органические вещества, и первый
описанный организм не случайно был назван "Bacillus рап-totrophus" -
"всеядный", что резко отличало его от строго специализированных
хемосинтетиков, описанных СН. Виноградским. Водородные бактерии получили
таксономическое название "Hydrogenomonas", и в качестве тривиального
термин "гидрогеномо-нады" вполне употребим и сейчас. С начала 1960-х
годов Х.Г. Шле-гель избрал один штамм водородных бактерий, Alcaligenes
("Hydrogenomonas") eutrophus Н-16, в качестве универсальной модели для
исследования биохимии хемосинтетиков, своего рода Е. coli, в этой
физиологической группе. В результате этой работы, проведенной с участием
многих студентов Института микробиологии в Гёттингене, водородные
бактерии стали одними из наиболее полно и всесторонне изученных. В СССР
для аналогичной цели был использован штамм A. eutrophus Z-1 как модель
возможного производства белка на водороде за счет электролиза. Широкому
изучению водородных бактерий предшествовала разработка методов
культивирования микроорганизмов в определенной газовой среде,
потребовавшая изменения многих навыков микробиологов. Водород-кис-
лородная смесь очень взрывоопасна и недаром заслужила название "гремучего
газа". Работа даже с немногими литрами ее требует специальных мер
предосторожности. При обеспечении газообмена газ-жидкость водородные
бактерии растут исключительно быстро и достигают высоких плотностей, что
сделало их интересными биотехнологическими объектами. Угроза взрыва
газовой смеси может быть сильно сокращена применением электролиза 2Н20 =
2Н2 + 02 вплоть до культивирования в электролизере. Технология
культивирования водородных бактерий в массовом масштабе была разработана
в Институте биофизики АН СССР в Красноярске.
В общих чертах обмен гидрогеномонад включает реакцию гид-рогеназы,
сопряженную с мембранной электрон-транспортной цепью и синтезом АТФ с 02
как терминальным акцептором, и в анаболизме - автотрофную ассимиляцию С02
через цикл Кальвина как у фотоавтотрофов. Таким образом, это самый
простой тип обмена, поскольку газы не требуют транспортных механизмов и
продукт реакции нетоксичен. Все гидрогеномонады способны расти органо-
трофно, причем излюбленными веществами служат органические кислоты и
другие продукты первичных анаэробов.
Впоследствии оказалось, что такой тип обмена, как у гидрогеномонад,
довольно широко распространен среди аэробных микроорганизмов,
принадлежащих к разным родам. Необходимым условием служит наличие
"потребляющей" гидрогеназы, которая есть у многих азотфиксирующих
организмов, например у ризобиев. Большинство водородных бактерий
относится к грамотрицательным псевдомонадам, часть из которых была
переклассифицирована, один из родов носит характерное название
Acidovorax. Относительно мало
138
водородных бактерий среди грамположительных организмов, хотя они есть
среди нокардий, артробактеров и термофильных бацилл, как Bacillus
schlegelii. Сейчас проверка на способность к автотроф-ному росту с Н2
должна входить в список тестов, используемых для характеристики каждого
